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Histologische Beiträge 


Eduard Strasburger, 

0. ö. Professor der Botanik an der Universität Bonn. 


Heft IV. 

lieber das Verhalten des Pollens und die 
Befruchtungsvorgänge bei den Gymnospermen. 


Schwärmsporen, Gameten, pflanzliche Spermatozoiden 
und das Wesen der Befruchtung. 


Mit drei lithographischen Tafeln. 


Jena, 

Verlag von Gustav Fischer. 
1892. 


Mer das ferhallen des Pollens 
üDd die BefrüdilnDpsTorgänpe kl den Gjninospernien. 


Sclwärmsporen, Gameten, pianzliclie Speraatozoiden 
nnd das Wesen der BeMcliluni. ^^, 


Von 


Eduard Strasburger, 

0. ö. Professor der Botanik an der Universität Bonn. 


Mit drei lithographischen Tafeln. 


— »v-*-^*- 


Jena, 

Verlag von Gustav Fischer. 
1892. 


fGI O: 


Vorwort. 


Anderweitige Verpflichtungen nahmen meine Zeit und 
meine Kräfte seit einem Jahre sehr in Anspruch, und lag 
es ursprünglich nicht in meiner Absicht, wissenschaftliche 
Arbeiten während dieser Zeit in Angriff zu nehmen. Doch 
es sollte anders kommen, denn es erschienen währenddem 
Abhandlungen, die das Gebiet behandelten, welches seit Jahren 
mein grösstes Interesse in Anspruch nimmt. Der Wunsch, 
in abweichenden Punkten ein eigenes Urtheil zu gewinnen, 
war zu mächtig, als dass ich ihm hätte widerstehen können. 
Seiner Erfüllung widmete ich daher alle freien Augenblicke, 
und so entstanden die beiden Abhandlungen, mit welchen 
ich jetzt in die Oeflentlichkeit trete. Dieselben sollen 
den neuen Errungenschaften auf den Befruchtungsgebieten 
Rechnung tragen , die Summe unserer Erfahrungen auf 
diesen Gebieten noch erweitern, bestehende Widersprüche, 
wie ich hoffe, klären helfen. 


Inhaltsübersicht. 


Seite 

Vorwort V 

lieber das Verhalten des Pollens und die Befruehtungs- 
vorgänge bei den Gymnospermen. 

Begründung der Aufgabe 1 

Belajeff's Veröffentlichung 1 

Die Culturen des Cycadeen-Pollens 2 

Die Culturen des Coniferen-Pollens und das Verhalten 

des Piuus-Pollens auf dem Nucellus 4 

Belajeff's Angaben für Taxus baccata 4 

Das Reifen des Gymnospermen-Pollens 5 

Bei Cycadeen 5 

Bei Larix 5 

Feststellung der Bezeichnungen 6 

Das Reifen des Pollens bei anderen Gymnospermen . 7 
Die Theilungen können erst auf dem Nucellus erfolgen 7 
Mehrzellige lunonkörper werden im Antherenfach ge- 
bildet 7 

Verhalten von Ginkgo biloba 8 

Das Reifen des Pollens bei der Fichte 9 

Bei Pinus-Arten 10 

Bei Ephedra altissima 10 

Bei Welwitschia mirabilis 11 

Bei Gnetum 11 

Das weitere Verhalten des Polleninhalts bis zum Augen- 
blick der Befruchtung 12 

Belajeff's Angaben für Taxus baccata 12 

Eigene Untersuchungen bei Taxus baccata 13 

Das Verhalten von Ginkgo 16 


— VII — 

Seite 

Uebereinstimmungen zwischen Ginkgo uml dvn Cycadeen 18 

Das Verhalten der Cupressineen 10 

Biota Orientalis 1!) 

Juniperus 19 

Vergleich mit Taxus 21 

Das Verhalten der Abietineen 21 

Pinus- Arten 22 

Larix ouropaea 24 

Picea vulgaris 25 

Keimende Pollenkörner von AVelwitschia mirabilis . . 25 
Das weitere Verhalten der Zellkerne im Pollenschlauch 

und die Befruchtung bei Gnetum-Arten 25 

Angaben von G. Karsten 25 

Deutung dieser Angaben 27 

Vergleich mit den anderen Gnetaceen 28 

Verhalten der Casuarineen nach T r e u b 29 

Verhalten der Pollenkörner derselben 30 

Die systematische Stellung der Casuarineen .... 30 
Zusammenfassung der Resultate über das Verhalten des 

Pollens bei den Gymnospermen 30 

Vergleich mit den Angiospermen 32 

Zahl der Chromosomen 34 

Zahl der Theilungen in keimenden Pollenköruern . . 35 
Verschiedenheit der Farbenreaction von Spermakernen 

und Eikernen 36 

Farbenreaction der Zellkerne in den Zellen der Adventiv- 
keime 41 

Verhalten der Zellkerne in den Polleukörnern und Pollen- 
schläuchen der Gymnospermen gegenüber den roth- 
blauen Farbengemischen 41 

Erklärung der Abbildungen auf Taf. I und II ... 44 


Schwärmsporeii, Gameten, pflanzliche Spermatozoiden und 
das Wesen der Befruchtung. 

Nachweis der Attractionssphären und Centrosomen in 

thierischen Zellen 48 

Dieser Nachweis in pflanzlichen Zellen 48 

Bau der pflanzlichen und thierischen Attractionssphären 51 

Vorschläge zur Terminologie 51 

Die Kern- und Zelltheilungsvorgänge bei Sphacelaria 

scoparia 52 

Astrosphären und Centrosomen bei Diatomeen ... 57 


^5^<>^ 


— VIII — 

Seite 

Ausbildung der Strahlung um die kinetischen Centren 

im pflanzlichen Protoplasma 57 

Theilung der strahlenbildenden Substanz 58 

Bedeutung dieser Substanz 59 

Zur Charakteristik des Kinoplasma 60 

Sein mikrochemisches Verhalten 60 

Verhältuiss zum Cytohyaloplasma 62 

Die Schwärmsporenbildung bei Oedogonium .... 62 

Die farblose Blase um die austretende Schwärmspore 64 

Ursprung und Bedeutung der Cilien 65 

Befreiung der Schwärmspore .65 

Das Zuruhekommen der Schwärmspore und ihre Keimung 66 
Bau und Entwicklungsgeschichte der Schwärmspore von 

Vaucheria sessilis 66 

Entwicklungsgeschichte der Schwärmspore von Clado- 

phora 71 

Das Freiwerden dieser Sporen 75 

Bau der fertigen Schwärmspore 77 

Einziehen der Cilien 77 

Verhalten anderer nichtcellularer, vielkerniger Thallo- 

ph5^ten bei der Schwärmsporenbildung 78 

Saprolegnia 78 

Chaetomorpha aerea 81 

Bryopsis, die grossen und die kleinen Schwärmer . . 82 

Hydrodictyon 84 

Verhalten cellularer Algen und Pilze, mit einem einzigen 

Zellkern in der Anlage, bei der Schwärmsporenbildung 85 

Ulothrix 86 

Die Theilungsvorgänge im Sporangium derselben . . 86 

Bildung der äusseren und der inneren Blase .... 87 
Verhältniss der Gameten zu den ungeschlechtlichen 

Schwärmsporen 88 

Das Hervorwachsen der Cilien als allgemeine Er- 
scheinung 89 

Verhalten von Sphaerella pluvialis 90 

Von Sphaerella Bütschlii 93 

Allgemeines über das Verhalten der Schwärmsporen und 

Verwerthung der Resultate für die Befruchtungsfragen 95 

Verringerung der Cilienzahl bei Gameten 96 

Beginn der geschlechtlichen Diiferenzirung bei Ulothrix 96 

Verhalten der marinen Cladophoren 98 

Verhalten der Ulvaceen 98 

Sphaerella Bütschlii 99 

Vorgang der Copulation bei Gameten 100 


— IX — 

Spitr 

Fortschreitende Differenziriing der Ge.sclileclits}troducte 

bei den Algen 101 

Ehodophyceen 102 

Spermatozoiden von Volvox Gloljator 103 

Sie vermitteln den Uebergang zu den Spermatozoiden 

der Archegoniaten 104 

Untersuchungen von Guignard und Belajeff. . lo5 

Art der Behandlung lOG 

Entwicklungsgeschichte und Bau der Spermatozoiden 

von Ohara 107 

Doppelfärbung fertiger Spermatozoiden 111 

Mikrochemische Untersuchung 11- 

Vergleich der Spermatozoiden von Ohara mit denjenigen 

von Yolvox Globator und mit den Gameten . . . 113 

Die Entwicklungsgeschichte der Farn-Spermatozoiden 114 

Bau der fertigen Spermatozoiden und deren Färbung HC 

Angaben von Schottländer 117 

Vergleich der Spermatozoiden der Farne mit denjenigen 

der Characeen 118 

Angaben von Zacharias llf 

Entwicklungsgeschichte und Bau der Spermatozoiden 

der Equiseten 120 

Bau der Spermatozoiden von Marsilia vestita . . . 121 

Von Pilularia 123 

Bewegung der Marsilia-Spermatozoiden 123 

Die Spermatozoiden der Muscineen und deren Aehnlich- 

keit mit den Spermatozoiden der Characeen . . . 124 
Bau und Entwicklung der Spermatozoiden von Pellia 

calycina 124 

Von anderen Muscineen 125 

Untersuchung der Muscineen - Spermatozoiden aus 

Herbarmaterial 126 

Die Angaben von Schottländer 126 

Die Entwicklungsgeschichte der Spermatozoiden bei 

den Muscineen 128 

Frühzeitiges Auftreten der Cilien an Spermatozoiden 131 

Der Befruchtungsvorgang bei Gymnospermen . . . 132 

Der Befruchtungsvorgang bei Angiospermen . . . . 133 
Verwerthung der Auerbach 'sehen Angaben über die 

Doppelfärbungen thierischer Spermatozoiden . . . 136 

Lage der Centrosomen in thierischen Spermatozoiden 138 

Stnxcturverhältnisse thierischer Spermatozoiden . . . 140 
Betheiligung des Kinoplasma am Aufbau thierischer 

Spermatozoiden 141 


— X — 

Peitr 

Geringe Monge des bei der Befruchtung eingeführten 

Kinoplasma 143 

Berechtigung der bestehenden Befruchtungstheorien 143 
Bedeutung der an dem Befruchtungsvorgang be- 
theiligten Elemente 144 

Die Selbständigkeit der Chromosomen 145 

Der Werth der in den Chromosomen vertretenen 

Elemente 150 

Der Nutzeffect der Befruchtung 150 

Die sog. Reductionstheilungen 151 

Das Verhalten der Pflanzen 152 

Die gleiche Zahl der sich im Befruchtungsact ver- 
einigenden Elemente 153 

Die Verminderung der Chromosonienzahl der Gre- 

schlechtsproducte bei den Pflanzen 154 

Ueber Parthenogenesis 155 

Erklärung der Abbildungen auf Taf. III 158 


Ueber das Verhalten des Pollens 

und die Befruchtungs -Vorgänge 

bei den Gymnospermen. 

Mit zwei lithographischen Tafeln. 


iVuf dem Gebiete der Angiospermen hat das Studium 
der Befruchtung neuerdings so namhafte Foitsch ritte ge- 
macht, dass gegen dieselben unsere Kenntniss von dem 
gleichen Vorgang bei den Gymnospermen zurückgeblieben 
erscheint. Ich sah mich daher schon seit Jahren ver- 
anlasst, Uutersuchungsmaterial zu sammeln, um mit Hilfe 
desselben die mir fühlbar gewordene Lücke womöglich aus- 
zufüllen. Andere Arbeiten und Verpflichtungen hinderten 
mich, dieser Aufgabe die nöthige Zeit zu widmen, und auch 
in nächster Zukunft könnte ich sie in der beabsichtigten 
Ausdehnung nicht durchführen. Eine im verflossenen Jahre 
erschienene Abhandlung von Belajeff^) „Zur Lehre von 
den Pollenschläuchen der Gymnospermen" musste mich aber 
veranlassen, meine älteren Angaben über das Verhalten 
dieser Pollenschläuche einer erneuerten Prüfung zu unter- 
ziehen. Das um so mehr, als in mir selbst inzwischen, auf 
Grund einiger beiläufiger Beobachtungen an Cupressineen, 
Zweifel an der Richtigkeit der bisherigen Deutung des Pollen- 
schlauchinhalts erwachsen waren. Meine Untersuchungen be- 
stätigten nun in überraschender Weise die von Belajeff 
an Taxus baccata gewonnenen Resultate und im Wesentlichen 


1) Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft. 1891, 
Bd. IX, p. 280. 

strasburger, Histologische Beitrage. IV. 1 


— 2 — 

auch die Verallgemeinerung, welche er denselben gab. Das 
sei zu Beginn dieser Arbeit gleich hervorgehoben. 

Dass der sog. Innenkörper der Gymnospermen nicht mit 
in den Pollenschlauch einwandere, vielmehr an Ort und Stelle 
schrumpfe, schien besonders für Cycadeen sichergestellt zu 
sein. Daher stelle ich hier diese gleich in den Vordergrund 
der Betrachtung. Juranyi^ cultivirte seinerzeit Pollen 
von Ceratozamia longifolia auf ,, ziemlich saftigen Birnen- 
stücken" und erzielte in solcher Weise gute Schlauchbildung. 
In dem Schlauch, welchen die grosse Pollenzelle l)ildete, 
konnte man auch den Zellkern derselben wiederfinden, und 
in zwei Fällen, die zur Abbildung gelangten 2), konnte Ju- 
ranyi diesen Zellkern sich verdoppeln sehen. In dem Maasse, 
als sich der Pollenschlauch verlängerte, nahm der Inhalt der 
Zellen des Innenkörpers, die an Ort und Stelle verblieben 
waren, ab, um zuletzt beinahe völlig zu verschwinden. — 
Auch bei meinen Versuchen, den Pollen von Ceratozamia 
longifolia auf fremdem Substrat zur Schlauchbildung zu be- 
wegen, bewährten sich am besten saftige Birnenstückchen. 
Diese wurden aber zunächst gekocht und auf solche Weise 
das Auftreten niederer Organismen zurückgehalten. So kam 
es, dass die von mir erzogenen Pollenschläuche bis zur neun- 
fachen Länge des ursprünglichen Durchmessers des Pollen- 
korns heranwuchsen, während Juranyi dieselben, wenigstens 
den Abbildungen nach zu schliessen, nur etwa halb so lang 
erhielt. So lange als die Schläuche normal blieben, war ein 


1) lieber den Bau und die Entwicklung des Pollens bei 
Ceratozamia longifolia. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. VUI, 1872, 
p. 394. 

2) 1. c. Taf. XXXIV, Fig. 11 und 12. 


— 3 — 

Schriimpfeu der Iuiienköri)er nicht zu beobachten. Die von 
J u r a n y i geschilderte Erscheinung beruhte somit auf be- 
ginnender Desorganisation. Dieselbe Ursache hat auch das 
von Juranyi erwähnte allmähliche Schwinden der „Stärke- 
körner" im Püllenschlauche. In meinen Culturen waren die 
gesunden Pollen schlauche mit diesen Stärkekörnern, welche 
übrigens nicht einfache Körner, vielmehr von kleinen Stärke- 
körnern erfüllte Stärkebildner sind, bis zuletzt reichlich ver- 
sehen. Es fehlt die Stärke hingegen, hier wie bei anderen 
Gymnospermen, stets in den Zellen der Innenkörper. Zwischen 
den Stärkebildnern des Pollenschlauches ist mit Methylgrün- 
Essigsäure der Zellkern leicht nachzuweisen. Ein Sichlos- 
trennen der Innenkörper von der Wandung des Pollenkorus 
und ein Einwandern derselben in den Pollenschlauch gelangte 
in keinem Falle zur Beobachtung; ebensowenig trat aber 
unter den Tausenden der geprüften Fälle der Pollenschlauch- 
kern auch nur ein einziges Mal in Theilung ein. Schliesslich 
begannen die Pollenschläuche stets zu leiden und starben 
unter Schwinden der Stärke und Schrumpfen des Innen- 
körpers allmählich ab. — Aus meinen Culturen des Cerato- 
zamia-Pollens ging somit zwar nicht hervor, dass der Inneu- 
körper des Korns in den Pollenschlauch einwandere, wohl 
aber dass die bestimmte Angabe über ein Schrumpfen des- 
selben auf der Beobachtung krankhafter Erscheinungen be- 
ruhe. Ebenso Hess sich mit grosser Wahrscheinlichkeit an- 
nehmen, dass die Behauptung, es fände eine Theilung der 
in den Pollenschlauch eingewanderten Zellkerne statt, durch 
einen Beobachtungsfehler veranlasst worden sei. — Die- 
jenigen Forscher, welche später Gelegenheit hatten, das Ver- 
halten des Cycadeen-Pollens auf dem Nucellus zu verfolgen, 
prüften nicht weiter sein Verhalten. Die Angabe über 

die vegetative Xatur des Innenkörpers schien in der That 

1* 


_ 4 -- 

hier so gut fundirt, dass an ihrer Richtigkeit kaum zu 
zweifehl war. 

Bei den Nadelhölzern konnte ich, entgegen älteren An- 
gahen, 1872 feststellen'), dass es die ganze Pollenzelle und 
nicht der Innenkörper ist, die zum Pollenschlauch auswächst. 
Ich sah auch den Zellkern der grossen Pollenzelle in den 
Schlauch einwandern, wurde aber in der Deutung des Innen- 
körpers durch den Umstand getäuscht, dass in allen künst- 
lichen Culturen des Coniferen-Pollens der Innenkörper in ur- 
sprünglicher Stellung verharrt. Auch auf dem Nucellus der 
Pinus-Arten sah ich den Innenkörper im Pollenkorn Monate 
lang nach der Bestäubung verharren und ihn dort unter Um- 
ständen auch schrumpfen, wobei es sich dann freilich um 
eine Bildungshemmung handelte. Daher bezeichnete ich, in 
scheinbarer Uebereinstimmung mit den Cycadeen, die luuen- 
körper des Coniferen-Pollens als vegetative Gebilde. Erst 
durch Belajeff's Aufsatz wurde hier der Bann gebrochen. 
Belajeff untersuchte das Verhalten des Blüthenstaubs bei 
Taxus baccata, und als er dort fand, dass die Befruchtung 
durch die kleine Zelle des Pollenkorus vollzogen wird, er- 
weiterte er das Resultat ganz allgemein dahin, dass „die 
grössere Zelle im Pollenkorn der Gymnospermen keine gene- 
rative, sondern eine vegetative Zelle sei". Ich kann, auf 
Grund meiner nunmehr fast auf alle Gymnospermen ausge- 
dehnten Untersuchungen, diesen Schluss Belajeff's be- 
stätigen, ausserdem, wie ich denke, noch einige weitere Ge- 
sichtspunkte zur Geltung l)ringeu, die für die Beurtheilung 
der im Pollenkorn der Gymnospermen sich abspielenden Er- 
scheinungen, sowie des Befruchtungsvorganges bei jenen 
Pflanzen, nicht ohne Werth sein dürften. 


1) Die Coniferen iind die Gnetaceen, 1872, p. 12(3 ff. 


— o — 

Zunächst stelle ich meine Beobachtungen über das Reifen 
des Gymnospermen-Pollens hier zusammen. 

Mit Hilfe der, eine rasche Orientirung über das Verhalten 
der Zellkerne so sehr erleichternden Methylgrün-Essigsäure 
hatte bereits Juranyi^) nachgewiesen, dass bei Cerato- 
zamia, Zamia und Ephedra die Zellen des Innenkörpers nach 
einander durch Theilung der grossen Pollenzelle gebildet 
werden. Dasselbe konnte ich alsdann für liarix europaea 
feststellen^). Weiterhin bestätigte Guignard, für die in 
Betracht kommenden Punkte, die Angaben von Juranyi 
bei Ceratozamia mexicana ^). 

Wie ich das seinerzeit geschildert habe''^), zerfällt das 
noch ungetheilte Pollenkoru von Larix europaea durch den 
ersten Theilungsschuitt in eine grosse und eine kleine Zelle 
(1. c. Taf. I, Fig. 50). Die kleine Zelle ist biconvex und 
sitzt dem Innenraume des Pollenkorns au. Ihr Inhalt wird 
alsbald stark lichtbrechend, ihr Zellkern undeutlich, sie flacht 
sich zugleich ab. Erst wenn diese Zeichen der Desorgani- 
sation sich in ihr einstellten, folgt der zweite Theilungsschritt 
der grossen Pollenzelle und liefert eine zweite kleine Zelle 
an derselben Stelle wie die erste (1. c. Fig. 51). Diese zweite 
kleine Zelle fällt demselben Schicksal anheim wie die erste, 
worauf die grosse Pollenzelle sich nochmals theilt und einer 
dritten, weit grösseren und weit stärker vorgewölbten Innen- 
zelle den Ursprung giebt (1. c. Fig. 53). Auch diese dritte 
Zelle setzt an derselben Stelle der Wand wie die beiden 

1) Ueber den Pollen der Gymnospermen, 1884. 

2) Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang 
bei den Phanerogamen, 1884. p. 2. 

3) Observations sur le Pollen des Cycadees. .Journal de 
Botanique, 188?), p. 222. 

4) 1. c. p. 2. 


\ 


^.CN, 


— 6 — 

ersten an, und der vorg•e^Yölbte Innenkörper folgt nunmehr 
der Längsaxe des inzwischen eUipsoidisch gestreckten Pollen- 
kornes. Die beiden ersten Zellen schrumpfen schliesslich so 
zusammen , dass sie nur noch wie Spalten in der Wandung 
des Pollenkorns erscheinen (1. c. Fig. 54). Die vorgewölbte 
dritte Innenzelle, die hingegen erhalten bleibt, theilt sich in 
eine niedrigere, der Wand zugekehrte Stielzelle und eine 
höhere, von ihr abgekehrte Körperzelle. Später, auf dem 
Nucellus, zerfällt die Körperzelle nochmals in zwei auf ein- 
ander folgende Zellen , welche die generativen Zellkerne für 
die Befruchtung liefern. Somit ist der Innenkörper des 
Pollenkorns vonLarix mit einem Antheridium zu vergleichen. 
Das Verhalten der ganzen Pollenzelle entspricht demjenigen 
einer Mikrospore der Gefässkryptogamen. Indem sich die 
Pollenzelle von Larix theilt und nach einander Zellen ab- 
giel3t, wiederholt sie im gewissen Sinne die Theilungsvorgänge, 
die sich in der Scheitelzelle einer Spore abspielen. Die 
keimende Pollenzelle von Larix giebt so nach einander Pro- 
thalliumzellen ab, von denen die ersten rasch ausser Function 
gesetzt werden , von denen die letzte sich zum Antheridium 
ausbildet. Die Scheitelzelle des Pollenkorns wächst aber 
schliesslich zum Pollenschlauch aus und documentirt auch 
durch dieses Verhalten noch ihre Natur. Es empfiehlt sich 
somit kaum, dass ich, wie in meiner älteren Arbeit, die noch 
ungetheilte und die sich weiter theilende Polleuzelle des 
Coniferen- Pollens als progam bezeichne; treliender muss 
jetzt jedenfalls die Bezeichnung „embryonale Pollenzelle", in 
dem Sinne wie von embryonaler Sul)stanz gesprochen wird, 
erscheinen. Diese Bezeichnung würde sich auch auf die 
Pollenzellen der Angiospermen übertragen lassen. Zum 
Unterschied von Larix liefert die erste embryonale Zelle 
dort aber unmittelbar die generative Zelle. Letztere bildet 


— 7 — 

ihrerseits sofort die generativen Zellkerne, ohne wie bei 
Larix eine Stielzelle abzugrenzen. Demgemäss entspricht 
die generative Zelle bei den Angiospermen unmittelbar der 
Centralzelle eines Antheridiums. 

Bei den meisten Gymnospermen theilt sich die embryonale 
Pollenzelle übrigens auch nur ein Mal und liefert eine klei- 
nere antheridiale und eine grössere embryonale Zelle. Diese 
Thcilung braucht nicht schon im Antherenfache zu erfolgen, 
sie geht bei zahlreichen Arten erst auf dem Nucellus vor 
sich. Vertreter einer und derselben Unterfamilie der Coni- 
feren weichen in dieser Beziehung von einander ab. So bleibt 
bei Taxus baccata der Pollen im Stauljfache ungetheilt, ein- 
zellig, während er bei Cephalotaxus - Arten , bei Podocorpus, 
Ginkgo, sich dort bereits theilt. Unter den Cupressineen 
fand ich die Pollenkörner im Staubfache ungetheilt bei Cu- 
pressus- und Juniperus-Arten, während bei Thuja occidentalis, 
Biota Orientalis, Chamaecyparis Lawsoniana die Pollenkörner 
am gleichen Orte in eine kleinere antheridiale und grössere 
embryonale Zelle zerlegt waren. Den letztgenannten Pflanzen 
ganz entsprechend, somit im Pollenfache schon in eine klei- 
nere und eine grosse Zelle zerlegt, zeigten sich die Pollen- 
körner der untersuchten Taxodineen : Cryptomeria japonica 
und Sequoia gigantea; ebenso fand ich eine vegetative Zelle 
in dem runden , mit mäandrisch warziger Exine versehenen 
Pollen von Sciadopitys verticillata. An letzteren schliesst sich 
in seinem Verhalten der Pollen von Araucaria brasiliensis 
der Hauptsache nach an. 

Wo mehrzellige Innenkörper den Pollenkörnern der 
Gymnospermen zukommen, w-erden dieselben stets, soweit 
meine Erfahrungen reichen , schon im Antherenfache ange- 
legt. Die Entwicklungsgeschichte solcher, wie auch mancher 
im Endergebniss einzelliger Innenkörper bot in Betreif der 


Zahl der aagelegten Zellen noch manche Ueberraschung. So 
gab ich seinerzeit, übereinstimmend mit allen älteren Schil- 
derungen, im ganzen nur zwei Innenzellen für Ginkgo biloba 
an, während dort thatsächlich drei Innenzellen erzeugt wer- 
den. Von diesen drei Innenzellen fällt aber die erste als- 
baldiger Resorption anheim. Solange die Temperaturen im 
Frühjahr, nach begonnener Entfaltung der Knospen, sich 
unter 10^ C halten, oder 10" C nur unwesentlich überschreiten, 
bleiben die Pollenkörner von Ginkgo biloba einzellig. Sie 
nehmen trotzdem, aber langsam, an Grösse zu und können 
sogar aus einem Stadium, in welchem sie zahlreiche grosse, 
mit Stärkekörnern dicht erfüllte Leucoplasten führen , in 
einen gleichraässig feinkörnigen , fast stärkefreien Zustand 
übergehen. Sobald sich Temperaturen von erwünschter Höhe 
einstellen, folgen die Theilungen in den Pollenkörnern rasch 
auf einander und zwar nicht nur in den grösseren stärke- 
freien , sondern auch in den kleineren , noch stärkehaltigen 
Körnern. Die lunenzellen werden nach einander der Rücken- 
fläche des Pollenkornes angeschmiegt. Die erste abgetrennte 
flache Prothalliumzelle (Taf. I, Fig. 1 und 2) zeigt alsbald 
ihre Desorganisation dadurch an, dass ihr Inhalt stark licht- 
brechend wird; sie beginnt dann auch einzusinken. Meist 
erst dann, doch unter Umständen auch schon früher (Fig. 3), 
folgt der zweite Theilungsschritt , der ebenfalls eine flache 
Prothalliumzelle Hefert (Fig. 4). Ebenso auch ist die dritte 
Zelle des Inneukörpers gestaltet (Fig. 5, (3, 7). Bei ihrer 
Anlage pflegt die erste Prothalliumzelle schon sehr al)geflacht 
zu sein, und im fertigen Pollenkorn erscheint sie meist nur 
noch als eine kaum merkliche Verdickung an der Pollenhaut. 
Sie tritt dann nur deutlich bei Anwendung von Methylgrün- 
Essigsäure hervor, weil sie den Farbstofl" aufspeichert. Es 
kommt vor, dass zwei Prothalliumzelleu resorbirt (Fig. 8) 


— 9 — 

und daun noch zwei bleibende angelegt werden. Ein solches 
Verhalten wird durch Eintritt der Thcilungen in sehr jungen 
Pollenkörnern entschieden begünstigt. Auch sind mir wieder- 
holt Pollenkörner vorgekommen mit drei erhalten gebliebenen 
Innenzellen (Fig. 9), denen oft deutlich eine erste resorbirte 
vorausgegangen war. Endlich habe ich einmal ein Pollen- 
korn beobachtet, in welchem alle drei Innenzellen erhalten 
geblieben waren, die erste derselben ausserdem eine Längs- 
theilung erfahren hatte (Fig. 10). 

Auch bei der Fichte, Picea vulgaris, ergab die Unter- 
suchung mehr Theilungsschritte im Pollenkorn, als ich bei der- 
selben vermuthen konnte. Merkwürdiger Weise stellte sich 
dabei eine volle Uebereinstimnumg mit der Zahl der Theilungs- 
schritte bei Larix heraus. Der erste Theilungsschritt der 
embryonalen Pollenzelle liefert bei Picea eine uhrglasförmige, 
sehr flache Prothalliumzelle und eine grosse embryonale Zelle. 
Die Prothalliumzelle sitzt der Rückeufläche des Pollenkorus 
an. Durch einen zweiten Theilungsschritt wird eine zweite, 
stärker vorgewölbte Prothalliumzelle auf der ersten erzeugt. 
Stark in den Innenraum des Pollenkorns springt hierauf die 
dritte Prothalliumzelle vor, die ihre Anfügung auf der 
zweiten Zelle findet. Die erste und die zweite Prothallium- 
zelle zeigen alsbald, doch etwas später als bei Larix, Zeichen 
der Desorganisation. Sie schrumpfen dann zusammen und 
flachen sich ab. Die erste erscheint schliesslich nur noch 
als Spalt in der Wandung des reifen Pollenkorns, und auch 
von der zweiten ist nicht viel mehr zu sehen. Damit ist 
der Zustand erreicht, wie er durch unsere Figur II vorge- 
führt wird. In der grossen, bleibenden antheridialen Pro- 
thalliumzelle spielt sich alsdann der Theilungsvorgang ab, 
durch welchen sie in eine niedrige Stielzelle und höhere 
Körperzelle zerlegt wird. Dieser Augenblick ist in unserer 


— 10 — 

Fig. 11 festgehalten. In dem reifen Pollenkorn liegen die 
Verhältnisse so, Avie sie unsere Figur 12 wiedergiebt, welche 
das Pollenkorn freilich schon in den ersten Stadien der 
Pollenschlauchbildung darstellt. 

Die Uebereinstiramung im Verhalten von Picea und Larix 
führte mich dahin, auch das Verhalten der Pinus-Arten, von 
denen es ja allgemein heisst, dass sie nur eine Inuenzelle 
führen, von Neuem zu prüfen. Die entwicklungsgeschicht- 
liclie Untersuchung überiaschte mich auch hier mit dem 
Resultat, dass bei Pinus, wie bei Picea und Larix, drei Pro- 
thalliumzellen angelegt werden. Von diesen drei Zellen fallen 
auch bei Pinus die beiden ersten der Resorption anheim. 
Der einzige Unterschied der Pinus-Arten gegenüber Picea und 
Larix beruht nur darauf, dass die erhalten bleibende an- 
theridiale Prothalliumzelle weit weniger in den Pollenraum 
vorgewölbt ist und dass eine Theilung in Stiel- und Körper- 
zelle in derselben zunächst unterbleibt. Das Hinausschieben 
dieses Theilungsschrittes hängt mit der Verzögerung zu- 
sammen , welche der Befruchtungsvorgang bei Pinus - Arten 
erfährt. Im fertigen Pollenkorn der Pinus-Arten erscheinen 
die beiden resorbirten Zellen als schmale Membranspalten, 
die es freilich leicht Avar bisher zu übersehen. Untersucht 
habe ich Pinus silvestris, P. Mughus, P. Laricio und P. ha- 
lepensis. — Die Uebereinstimmung der Entwicklungsge- 
schichte bei Larix, Picea und Pinus lässt ziemliche Gleich- 
förmigkeit im Verhalten des Abietineen -Pollens erwarten. 

Ebenso wie früher schon Juranyi*) konnte ich auch 
feststellen, dass im Pollen von Ephedra altissima die Zellen 
des verhältnissmässig grossen, eiförmigen Innenkörpers nach 
einander durch Theilung der embrvonalen Pollenzelle ent- 


1) Ueber den Pollen der Gymnospermen . p. 14. 


— 11 — 

stehen. Der Innenkörper ist an dem einen Ende des eliip- 
soidischeu Pollenkorns befestigt und parallel zu dessen Liings- 
axe orientirt. Er nimmt drei Viertel des Pollenkorns in An- 
spruch. Das in La Mortola von mir gesammelte Material 
zeigte im Allgemeinen einen zweizeiligen Innenkörper (Taf. II, 
Fig. 49 und 50). Ausnahmsweise setzte die erste Prothallium- 
zelle seitlich im Pollenkorn an , wodurch der ganze Innen- 
körper ungewohnte Lage und Gestalt erlangte. 

So wie bei anderen Gymnospermen wird auch bei Wel- 
witschia mirabiiis eine Prothalliumzelle im Pollenkorn abge- 
grenzt. Dieselbe ist nicht an dem einen Ende des Pollen- 
korus, wie der generative Zellkörper von Ephedra, vielmehr 
an der Rückenfläche des Pollen korues befestigt. Die Be- 
festigungsstelle ist sehr schmal und markirt sich durch eine 
flache Einsenkung des Protoplasten (Taf. II, Fig. 38 a und 
38 b). Die generative Zelle ist abgeflacht, ihr Zellkern liegt 
in der Mitte. Präparate aus trockenen Pollenkörnern , die 
mit Nelkenöl aufgehellt werden, zeigen die zarte Wandung 
der generativen Zelle oft gefaltet. Mit Methylgrün färbt 
sich nur der Zellkern der generativen Zelle ; ausserdem mar- 
kirt sich durch ihre Färbung die Insertionsstelle dieser Zelle, 
was die Vermuthung erweckt, es könnte hier eine erste Pro- 
thalliumzelle resorbirt worden sein. Den vegetativen Zell- 
kern zur Ansicht zu bekommen, ist meist schwer, da er 
sich mit Methylgrün nicht tingirt, bei Anwendung von Jod- 
grünfuchsin oder Methylgrünfuchsin, durch die rothe Färbung 
des Cytoplasma der vegetativen Zelle aber verdeckt wird. 
Am besten bringt ihn Nelkenöl zur Anschauung, wo er als- 
dann als gestreckt-ellipsoidisches Gebilde durch seinen fast 
homogen erscheinenden Inhalt gegen das körnige Cytoplasma 
absticht (Fig. 38a und 38b). 

Als Ausnahme wäre Guetum verblieben . falls dort eine 


— 12 — 

Prothalliumzelle im Polleukorn wirklich hätte fehleu sollen '), 
doch theilt mir Herr Dr. G. Karsten brieflich mit, er habe 
neuerdings in ganz reifen Pollenkörnern, kurz vor dem 
Oeffnen der Anthereu, zwei und hierauf drei Zellkerne finden 
können. Somit dürften auch im Gnetum-Pollen Verhältnisse 
obwalten, die an diejenigen bei anderen Gnetaceen unmittel- 
bar anschliessen. 

Den Angaben von Belajeff^) gemäss soll bei Taxus 
baccata die kleinere Zelle, die bei der Theilung des Pollen- 
korns auf dem Nucellus entsteht, nicht resorbirt werden, 
sondern generative Function vollziehen. Diese Zelle theilt 
sich nach Belajeff in zwei Zellen; die vordere löst sich 
los und wandert in den Pollenschlauch ein. Ihr folgt als- 
bald der Zellkern der hinteren Zelle nach, überholt die 
vordere Zelle und findet sich schliesslich in der Pollen- 
schlauchspitze neben dem Pollenschlauchkern ein. Man finde 
alsdann in der Pollenschlauchspitze „eine bewegliche Gruppe, 
die aus einer kleinen Zelle und zwei etwas langgestreckten 
Kernen besteht; der grössere der letzteren stellt den Kern 
der grösseren Zelle des Pollenkorns, der kleinere indessen 
den Kern der hinteren kleineren Zelle dar". In dem stark 
anschwellenden Ende des Pollenschlauches nehme die wan- 
dernde Zelle weiterhin an Grösse zu; ihr Kern theile sich 
kurz vor der Befruchtung und gebe zwei Tochterkernen den 
Ursprung, von denen der eine eine centrale, der andere eine 
stark peripherische Lage erlange. Bei der Befruchtung 
scheine der centrale Kern der wandernden Zelle, sammt dem 

1) G. Karsten. Beitrag zur Entwicklungsgeschichte 
einiger Gnetum- Arten. Bot. Ztg., 1892, p. 213. 

2) 1. 0. p. 282. 


— i;i — 

benachbarten Plasma , in die Eizelle einzutreten , während 
die Membran und die äusseren Schichten des Plasma dieser 
Zelle, sowie der ])eripherische Kern derselben, im Pollen- 
schlauch verbleiben. Die freien Kerne des Pollensclilauches 
wären zu gleicher Zeit nicht mehr aufzufinden. 

Auf Grund sehr eingehender Studien kann ich, wie bereits 
hervorgehoben, die Angaben von Belajef f für Taxus baccata 
nur bestätigen. Das Objcct war von Belajeff sehr glück- 
lich gewählt worden ; es dürfte das günstigste sein unter 
den Coniferen. Die noch ungetheilten Pollenkörner beginnen 
auf dem Nucellus einen Schlauch zu treiben; zugleich geht 
der Zellkern der embryonalen Pollenzelle eine Theilung ein, 
wodurch zwei ungleich grosse Zellen entstehen. Die kleinere 
Zelle, die sich als antheridiale Prothalliumzelle weiterhin zu 
erkennen giebt, liegt an der von dem Pollenschlauch abge- 
kehrten Seite des Kornes. Sie wird durch eine leiclit kennt- 
liche Membran von der austreibenden Zelle abgegrenzt. Der 
Zellkern der emljryonalen Pollenzelle wandert in den Pollen- 
schlauch ein. Zugleich füllt sich letzterer mit grobkörniger 
Stärke. Das Bild gleicht alsdann unserer Fig. 17, Taf. I. 
Zwei bis drei Wochen nach vollzogener Bestäubung beginnt 
die kleine Prothalliumzelle an Grösse zuzunehmen (Fig. 18, 19). 
Sie dehnt die Wand aus, durch welche sie abgegrenzt wird, 
und stülpt dieselbe vor. Demgemäss wird diese Wand dünner 
und behält ihre ursprüngliche Dicke nur an den Ansatz- 
stellen. Die vergrösserte Prothalliumzelle theilt sich hierauf 
durch eine quere Wand in eine kleinere, hintere Stielzelle 
und eine grössere, vordere Körperzelle (Taf. I, Fig. 20). Die 
vordere Körperzelle, die der Ceutralzelle eines Antheridium 
in ihren Functionen entspricht, löst sich alsbald von der Stiel- 
zelle ab und wandert in den Pollenschlauch ein. Ihr folgt 
der nackte Zellkern der hinteren Stielzelle, die zu gleicher 


— 14 — 

Zeit ihre Selbständigkeit aufgab. Dieses Verhalten der Stiel- 
zelle ist es, welches eine Lostrenuung der generativen Zelle 
erleichtert. Das Pollenkorn entleert sich nun bald seines In- 
halts; die Ränder der die Prothalliumzelle zuvor abgrenzenden 
Wand sind dann leicht zu erkennen. Sie bilden eine ring- 
förmige Leiste an der gequollenen Pollenhaut. Solange noch 
ein dünner Primordialschlauch das entleerte Pollenkorn aus- 
kleidet, sieht man denselben sich, an dem Membranring vorbei, 
in den Raum der zuvorigen Prothalliumzelle fortsetzen. In 
dem inzwischen verlängerten, jedoch noch verhältnissmässig 
schmalen Pollenschlauche findet man zuvorderst den Pollen- 
schlauchkern, hierauf die gestreckte generative, noch wenig 
inhaltsreiche Zelle, und endlich den nackten Kern der Stiel- 
zelle. Der Pollenschlauch beginnt sich dann au seinem 
Scheitel zu erweitern, und wie Belajeff richtig beobachtet 
hat, wandert der Zellkern der Stielzelle alsbald an der gene- 
rativen Zelle vorbei, um schliesslich an deren vordere Seite 
zu gelangen. Unsere Bilder Fig. 21a und 21b, 22, 23 a 
und 23 b stellen diesen Vorgang dar. So kommt der Kern 
der Stielzelle in die Nähe des Pollenschlauchkerns, dem er 
bis jetzt an Grösse nachsteht. Beide Zellkerne sind übrigens 
durch annähernd gleich grosse Kernkörperchen bereits aus- 
gezeichnet, was durch ihren Aufenthalt in derselben Plasma- 
masse veranlasst sein mag. Sie werden von Stärkekörnern 
mehr oder weniger dicht umlagert, während die generative Zelle, 
hier wie sonst, ohne Stärke bleibt. Hingegen wird diese gene- 
rative Zelle immer reicher an körnigen Eiweisskörpern und 
gewinnt zugleich an Grösse. Ihr bis dahin centraler Zell- 
kern rückt in excentrische , von der Pollenschlauchspitze 
abgewandte Lage. Die beiden freien Zellkerne werden ein- 
ander weiterhin so ähnlich, dass ihr Ursprung nicht mehr 
zu erkennen ist. Sie gewinnen völlig gleiche Grösse, wobei 


— 15 — 

der Polleiischlauclikerii oft augeuscbeinlich an Durchmesser 
verliert, lagern sich symmetrisch unter der generativen Zelle 
und rufen dadurch oft genug den Eindruck hervor, als seien 
sie durcli Theilung aus einem Mutterkern hervorgegangen 
(Fig. 24). Nachdem die Pollenschlauchspitze die Archegouien 
erreicht hat, erfolgt (in diesem Jahre Anfang Juni) eine 
Theilung der generativen Zelle. Sie zerfällt, wie Bei a Jeff 
ganz richtig beobachtet hat, in zwei sehr ungleich grosse 
Scliwesterzellen. Die von der Polleuschlauchspitze abgekehrte 
dieser beiden Zellen ist ganz klein und üach und von ihrem 
Zellkern fast vollständig erfüllt. Die der Pollenschlauch- 
spitze zugekehrte Zelle ist um das Vielfache grösser, mit 
grossem centralen Zellkern und reichem plasmatischen Inhalt 
versehen (Taf. I, Fig. 25 a und 25 b). Da die generative Zelle 
erst kurz vor der Befruchtung sich theilt, so sind Zustände, 
welche die beiden Zellen zeigen, nicht eben häufig. Dass 
Belajeff diesen Theilungsvorgang nicht übersehen hat, 
spricht somit für dessen nicht geringe Beobachtungsgabe. 
Der Zellkern der grossen generativen Zelle ist es, der die 
Befruchtung vollzieht. Diese Zelle drückt sich zu diesem 
Zwecke einem Archegoniumhalse an, und ich sah dieselbe 
in manchen Präparaten in den Archegoniumhals sogar vor- 
gestülpt. Nachdem ihr Zellkern, der „Spermakern", in das 
Ei übergetreten ist, erscheint die generative Zelle entsprechend 
entleert. Die körnigen Proteinstoffe, mit denen sie angefüllt 
war und die mit Jodlösung gelbbraune Färbung annahmen, 
sind wohl als Nährstoffe mit in das Ei übergegangen; ein 
Theil des Cytoplasmanetzes bleibt aber in der generativen 
Zelle zurück und setzt sich als Maschenwerk an die ebenfalls 
zurückbleibende Hautschicht an. Dass mit dem Spermakern 
die zugehörigen Centrosomen als lebendige Bestandtheile des 
Cytoplasma in das Ei eingetreten sind, lässt sich wohl nicht 


— 16 — 

bezweifeln. Dieselben zu beobachten, gelingt hier aber bei 
den dichten, körnigen Inhaltsmassen nicht. Die beiden freien 
Zellkerne des Pollenschlauches werden vor dem Eintritt der 
Befruchtung desorganisirt ; ich beobachtete sie in verschie- 
denen Zuständen des Schwindens. Ihre Substanz mag eben- 
falls bei der Ernährung des Eies Verwendung finden. Die 
kleine Schwesterzelle der generativen Zelle verschwindet, wie 
auch Belajeff angiebt, erst nach der Befruchtung. Der in 
das Ei eingedrungene Spermakern steht dem Eikern an Grösse 
nach. Eine Verschiedenheit in der Menge activer Kernsub- 
stanz zwischen Eikern und Spermakern anzunehmen, liegt 
aber kein Grund vor. Ja, das Gegentheil lässt sich annehmen, 
sobald man die nun folgenden Theilungen des Keimkerns in's 
Auge fasst, welche zeigen, wie gering im Verbal tniss zu der 
Grösse der Zellkerne die Substanz der Chromosomen hier ist. 
Denn bei Taxus wie bei anderen Coniferen bildet der Keim- 
kern nur eine kleine Kernspindel, in welcher die Kernplatte 
durch Chromosomen repräsentirt wird, die nur einen Bruch- 
theil der Gesammtmasse des Kerniuhalts ausmachen. 

Von ganz besonderer Bedeutung schien es mir, das Ver- 
halten der Pollenköruer von Ginkgo auf dem Nucellus zu 
verfolgen. Dieser Wunsch war in mir um so reger, als es 
mir trotz aller Mühe nicht gelang, brauchbares Material be- 
stäubter Cycadeen zu erlangen. Was ich von solchem unter- 
suchen konnte, zeigte sich entweder zu unrichtiger Zeit oder 
mit unbrauchbarem Pollen bestäubt. Dank der Güte des 
Herrn Dr. R. v. Wettstein, der mich von Mitte Juni an 
bis Anfang September fast alle 14 Tage mit Samenanlagen 
von dem reichlich fructificirenden Baume des Wiener bota- 
nischen Gartens versorgte, war es mir möglich, das Schicksal 
der beiden Prothalliumzellen im Pollenkorn von Ginkgo sicher 
und vollständig bis dahin zu verfolgen. Weiterhin bleiben 


— 17 — 

meine Beobachtungen noch lückenhaft, da trotz sehr reich- 
lichen, durch die Güte der Herren Prof. J. Müller und 
Prof. Chodat aus Genf erhaltenen Materials das Auffinden 
der folgenden Zustände in hinreichender Anzahl auf Schwierig- 
keiten stiess. Daher habe ich auch in meinen Tafeln nur 
die Zustände bis Mitte August aufgenommen, die Veröffent- 
lichung der späteren , bis zur Befruchtung , auf spätere Ge- 
legenheit verschiebend. — Mitte Mai erfolgt die Bestäubung. 
Die Pollenkörner gelangen, wie bei Cycadeen, in eine wohl- 
entwickelte Pollenkammer und treiben alsbald kurze Schläuche 
in das Gewebe des Nucellus. Die embryonalen Zellkerne 
wandern in diese Schläuche ein. Dann aber hält die weitere 
Entwicklung still, und alle Thätigkeit wendet sich der Fertig- 
stellung des weiblichen Apparates zu. Der Embryosack füllt 
sich mit Gewebe und legt Mitte Juli die Archegonien an. 
Währenddem sind die beiden Prothalliumzellen im Pollenkorn 
stärker angeschw^ollen , so wie es die Figuren 11 und 12 
(Taf. I) zeigen. Diese beiden Zellen gleichen jetzt auffallend 
dem Innenkörper eines Cycadeeu-Pollens. Ende Juli hatten 
die Samenanlagen ihre definitive Grösse annähernd schon er- 
reicht und begannen nun aus den inneren Theilen ihres 
fleischigen Integuments die harte Kernschale auszubilden. 
Auf diesem Entwicklungszustand ist der Nucellus bereits zu 
einer papierdünnen Haut gedehnt, an welcher ein vor- 
springender, an seiner Spitze gebräunter Höcker den ur- 
sprünglichen, die Pollenkammer bergenden Scheitel angiebt. 
In diesem Nucellarhöcker sind die Pollenschläuche aufzu- 
suchen. Mitte August findet man die Prothalliumzellen in 
den Pollenkörnern so, wie es unsere Figur 13 zeigt, ver- 
grössert. Trotzdem jetzt eine feste Schale um die inneren 
Theile der Samenanlage ausgebildet ist, leidet der Inhalt 
der Pollenkörner vielfach durch den Transport und macht 

Strasbureer. Histologische Beiträge. IV. 2 


— 18 — 

eine Häufuog der Beobachtungen nöthig, um die veränderten 
Zustände sicher von den normalen zu unterscheiden. So zeigt 
es sich denn, dass in der zweiten Hälfte des Septembers die 
vordere der beiden Prothalliumzellen in eine Körperzelle und 
eine Stielzelle zerfällt, während die äussere Prothalliumzelle 
gewöhnlich ungetheilt bleibt. Die Körperzelle entspricht der 
Centralzelle eines Antheridiums, sie schwillt zum mehr als 
Doppelten noch an, und in demselben Maasse vergi'össert sich 
ihr Zellkern. Hierauf erfährt diese Centralzelle schon vielfach 
eine quere oder schräge Theilung, wodurch zwei generative 
Zellen geschaffen werden. Die Stielzelle des Antheridiums 
scheint sich nur unter Umständen zu theilen. Dann geben 
Stielzelle und erste Prothalliumzelle ihre Selbständigkeit 
auf, und die befreite generative Zelle wandert in den Pollen- 
schlauch ein. In diesem liegen grosse Stärkekörner und 
lässt sich der embryonale Zellkern auch auffinden. Die Be- 
fruchtung erfolgt, wie ich das schon vor Jahren feststellen 
konnte ^) , erst in der zweiten Hälfte des Octobers , sie 
kann auch getrennt vom Baume, in scheinbar reif geernteten 
Samenanlagen vor sich gehen. Zwischen Bestäubung und Be- 
fruchtung liegen hier über fünf Monate; fast vier Monate 
verharren die Prothalliumzellen an ihrer ursprünglichen 
Stelle im Pollenkorn. Die Keimentwicklung findet unter 
allen Umständen erst in den von ihrer Mutterpflanze ge- 
trennten Samenanlagen statt, eine Erscheinung, die auch bei 
den Samenanlagen der Cycadeen häufig ist ^). Endlich zeigt 


1) Coniferen und G-netaceen, p. 292. 

2) Warming, Recherches et remarques sur les Cycadees, 
Overs. over d. K. D. Vidensk. Selsk. Forh., 1877, p. 19 (4), 
und Contributions k l'hist. nat. des Cycadees, ebendas., 1879, 
p. 11 (3). Treub, Recherches sur les Cycadees, Ann. du 
jardin bot. de Buitenzorg, Vol. IV, 1884, p. 2. 


— 19 — 

auch die Keimentwicklung selbst bei Ginkgo und den Cycadeen 
grosse Uebereinstimmungen ^). So ist denn wohl zu erwarten, 
dass auch die Prothalliumzellen der Polleuköruer bei den 
Cycadeen in ihrer Weiterentwicklung nicht wesentlich von 
Ginkgo abweichen dürften. 

Die Cupressineen stimmen in ihrem Verhalten mit Taxus 
zunächst überein. Es verursacht aber in dem Anfangs- 
stadium grössere Mühe, den Pollenschlauch im Nucellus zu 
verfolgen , weil er sehr schmal ist. Bei Biota orientalis ge- 
langen die bereits getheilten Pollenkörner auf den Nucellus ; 
dort schwillt die kleine Prothalliumzelle ganz wie bei Taxus 
an und erfährt eine quere Theilung. Im Gegensatz zu Taxus 
ist aber bei Biota die vordere der so entstandenen beiden 
Schwesterzellen kleiner als die hintere (Taf. I, Fig. 26). 
Dann trennt sich auch hier die vordere Zelle von der hin- 
teren ab und wandert in den Pollenschlauch ein, wohin ihr 
gleichzeitig der Zellkern der hinteren Zelle folgt. Dieser 
hintere Zellkern bewegt sich, wie bei Taxus, an der vorderen 
Zelle vorbei (Taf. I, Fig. 27a, 27b, 28, 29 und 30), um 
schliesslich in die Nähe des Pollenschlauchkerns zu gelangen. 
Beide freien Kerne lagern sich neben einander an der vor- 
deren Seite der generativen Zelle und sind auch nach ihrem 
Ursprung hier bald nicht mehr zu unterscheiden. — Genau 
ebenso ist das Verhalten der Juniperus-Arten, wenn wir von 
dem Umstand absehen, dass sie mit noch ungetheilten Pollen- 
körnern auf den Nucellus gelangen. Unsere Figur 32, Taf. II 
für Juniperus virginiana zeigt den Augenblick an, wo der 
freie Zellkern der Stielzelle die generative Zelle über- 
holt hat und in die Nähe des Pollenschlauchkerns tritt. 


1) Vergl. Coniferen und Cycadeen, p. 312; Warming's 
erste Abhandlung, p. 24 (9); und Treub, 1. c. p. 9 

2* 


— 20 - 

Beide freien Zellkerne lagern sich dann symmetriscli und 
werden so ähnlich, dass der Gedanke, sie seien Theilungs- 
producte einer Mutterzelle, dem Beobachter sich immer 
wieder aufdrängt (Taf. II, Fig. 34). Nachdem der Pollen- 
schlauch die Archegonien erreicht hat, theilt sich bei Juni- 
perus virginiana die generative Zelle in zwei gleiche 
Schwesterzellen (Taf. II, Fig. 35). Eine ebensolche Theilung 
stellte ich auch für Biota orientalis fest, und so lässt sich 
annehmen, dass sie auch bei anderen Cupressineen stattfindet. 
Die Feststellung dieses Sachverhaltes bei Biota orientahs 
verursacht einige Mühe, denn während bei Juniperus vir- 
giniana die betreffenden Bilder sich scharf markiren, sind 
sie bei Biota orientalis nur blass und undeutlich und meist 
weniger scharf gegen die Umgebung abgesetzt. Auch schwillt 
bei Biota orientalis der Pollenschlauch nicht so stark an 
seiner Basis an und wird somit auch nicht so leicht auf den 
Schnitten geöffnet oder blosgelegt. Bei Biota orientalis tritt 
aber, wie bei Juniperus virginiana, die Zweitheilung der 
generativen Zelle stets ein und sie liefert bei beiden Pflanzen 
völlig gleiche Theilungsproducte. Die beiden generativen 
Schwesterzellen pflegen bei Biota wie bei Juniperus (Taf. II, 
Fig. 35 und 36) meist neben einander, seltener über einander 
(Fig. 37) zu liegen. Augenscheinlich entspricht jener Thei- 
lungsvorgang bei den Cupressineen dem Theilungsschritt, den 
auch die generative Zelle von Taxus kurz vor der Befruch- 
tung ausführt. Dort entstehen aber auf diese Weise zwei 
sehr ungleich grosse Schwesterzellen. Das Hesse sich daraus 
erklären, dass bei Taxus jeder Pollenschlauch nur ein Ar- 
chegonium zu befruchten hat, während bei Cupressineen beide 
generative Zellen für zwei benachbarte Archegonien Verwen- 
dung finden können, doch ist uns auch bei Ginkgo dieselbe 
Zweitheilung der ersten generativen Zelle wie bei Cupressi- 


— 21 — 

Been entgegeugetreteii, ungeachtet auch bei Ginkgo, wie bei 
Taxus, derselbe Pollenschlauch nur ein Archegonium be- 
fruchten kann. Aehuliches werden wir bei Abietineen wieder- 
finden, so dass bei Taxus eben ein besonderer Fall, im ge- 
wissen Sinne eine weitergehende Anpassung, mit Reduction 
des überflüssigen Elementes, vorliegt. — Nachdem die genera- 
tive Zelle sich getheilt hat, schwinden bei Juniperus virgi- 
niana alsbald die beiden freien Zellkerne. So fehlten sie 
bereits in dem durch unsere Figur 36 dargestellten Präparate, 
waren hingegen noch in dem Präparate unserer Figur 37, 
jedoch in Desorganisation begriffen, zu sehen. Dann folgt ein 
Sichanlagern der beiden generativen Zellen an die Arche- 
gonienhälse, beziehungsweise ein Sichvorstülpen in dieselben 
und der Uebertritt der generativen Zellkerne, welche, gemäss 
der früher von mir veröffentlichten Abbildungen, in den Eiern 
wiederzufinden sind ^). Der Grössenunterschied zwischen 
dem Spermakern und dem Eikern fällt hier noch mehr als 
bei Taxus in die Augen ; wie gering aber die Menge der die 
Kernplatte bildenden Kernsubstauz im Verhältniss zu der ge- 
sammten Kernmasse ist, haben gerade für Juniperus virgi- 
niana schon meine älteren Beobachtungen gezeigt^). Die 
Annahme, dass verschiedene Mengen von Kernfadensubstanz 
hier in den Befruchtungsact eingehen sollten, ist somit durch- 
aus zurückzuweisen. 

Für die Abietineen kann ich nur weit unvollständigere 
Angaben machen, was zum Theil durch die Schwierigkeit 
der Untersuchung, zum Theil durch die zufällige Ungunst 
des eingelegten Beobachtungsmateriales veranlasst ist. Die 
wichtigsten Punkte dürften aber klargelegt erscheinen. 


1) Angiospermen und Gymnospermen, Taf. XVI. 

2) Vergl. ebendas., Taf. XVII, Fig. 13, 14. 


— 22 — 

Bei Pinus silvestris hat das fertige Pollenkorn, wie wir 
es zuvor gesehen, nur eine relativ kleine ProthaUiumzelle 
aufzuweisen, die einzige, die von den drei angelegten Zellen 
übrig bleibt. In den Pollenschlauch, der gleich nach voll- 
zogener Bestäubung auf dem Nucellus gebildet wird, wandert 
der embryonale Zellkern ein. Die Prothalliumzelle verharrt 
an Ort und Stelle (Taf. II, Fig. 41). Dort bleibt sie bis 
zum nächsten Frühjahr. Der Pollenschlauch strotzt von 
Stärke. Wie Pinus silvestris verhalten sich alle von mir 
untersuchten Pinus- Arten : Pinus halepensis Mill., P. Mughus 
Scop., P. Laricio Poir., P. excelsa Wall., P. Strobus L., P. ca- 
nariensis Ch. Sm,, P. Picea L. Um welchen Zeitpunkt des 
Frühjahrs die Prothalliumzelle des Pollenkorns in erneute 
Thätigkeit tritt, vermag ich nicht anzugeben. Es fehlen mir 
die entsprechenden Entwickelungszustände. Es dürfte das 
aber aller Wahrscheinlichkeit nach erst Ende Mai ge- 
schehen. In der zweiten Hälfte des Mai füllt sich der Erabryo- 
sack der vorjährigen Zapfen mit Prothalliumgewebe an und 
bildet seine Archegonien aus. Ich nehme nun vorläufig an, 
dass zu gleicher Zeit die antheridiale Prothalliumzelle des 
Pollenkorns anschwillt, sich wie bei den anderen Abietineen 
in eine Stielzelle und eine Körperzelle theilt, letztere dadurch, 
dass die Stielzelle ihre Selbständigkeit aufgiebt, frei wird 
und in den Pollenschlauch einwandert. — Sind die Arche- 
gonien ausgebildet, so dringt auch die Pollenschlauchspitze 
tiefer in das Gewebe des Nucellus ein, und da ihr Inhalt 
stärkeärmer geworden ist, so lässt sich leichter ein Einblick in 
denselben gewinnen. Man stellt demgemäss jetzt die Existenz 
von zwei noch zusammenhängenden generativen Zellen fest, 
die augenscheinlich aus der Theilung einer einzigen hervor- 
gegangen sind. Von diesen beiden Schwesterzellen fand ich 
die vordere constant etwas grösser als die hintere (Fig. 43). 


— 23 — 

Beide Zellen sind von ihrem grossen, grobkörnig erscheinenden 
Zellkern fast vollständig erfüllt. Vor diesen generativen 
Zellkernen kann man den grossen, mit grossen Kernkörper- 
chen versehenen Pollenschlauchkern wiederfinden. In seiner 
"Nähe findet man auch noch einen zweiten, inhaltsarmen, meist 
unregelmässig contourirten, in verschiedener Rückbildung be- 
griffenen Zellkern vor, den ich für den Zellkern der Stiel- 
zelle halte. Während ihres Vordringens ins Gewebe des 
Nucellus zeigt die Pollenschlauchspitze einen eckigen Urariss, 
der durch die Gestalt der verdrängten Zellen bestimmt ist 
(Fig. 43). Das ganze untere Ende des Pollenschlauches führt 
reichlich Stärke. In den ersten Junitagen hat die Pollen- 
schiauchspitze den Embryosack erreicht (Fig. 42, 43) und 
schwillt dort etwas an. Dann lagern sich die beiden gene- 
rativen Zellen dicht über den Embryosackscheitel. Im Be- 
sonderen kommt die grössere der beiden generativen Zellen 
wohl stets, wie mir schien, über der Mündungsstelle des 
Kanals zu liegen, der auf den Archegoniumhals führt. Die 
beiden freien Zellkerne des Pollenschlauchs sind jetzt über 
oder neben den generativen Zellen wiederzufinden (Fig. 44). 
Noch vor Mitte Juni dringt der Zellkern der grösseren gene- 
rativen Zelle, von einem Theile des Cytoplasma und jeden- 
falls auch seinen Centrosomen begleitet, in das Ei ein. Dieser 
Spermakeru steht hier an Grösse dem Eikern noch mehr 
als bei Taxineen und Cupressineen nach. Der Eikern ist 
hier eben im Verhältniss noch reicher an Reservestoifen. Den 
Zellkern der zw^eiten generativen Zelle habe ich nie mit dem 
Eikern verschmelzen sehen, wohl aber tritt er nicht selten 
in das Ei mit ein. Auch der sonstige Inhalt des Pollen- 
schlauches wird für die Ernährung des Eies verwerthet. In 
allen Fällen scheint bei Pinus silvestris, die ich früher nicht 
eingehender untersucht hatte, der Keimkern sich in seiner 


— 24 — 

ursprünglichen Lage zu theilen ; erst seine Theikmgsproducte 
bewegen sich nach dem organischen Scheitel des Eies. So 
giebt auch Goroshankin an, dass bei Pinus Pumilio 
der Keimkern sich schon theilt, während er nach dem 
Grunde des Eies wandert ^). Aus den Abbildungen in 
Goroshankin 's russischer Abhandlung über den Befruch- 
tungsprocess bei den Nacktsamigen ^) lässt sich entnehmen, 
dass der Spermakern dort ebenfalls dem Eikern an Grösse 
sehr bedeutend nachsteht ^). Die Theilungsspindel, die aus 
dem Keimkern bei Pinus silvestris hervorgeht, ist im Ver- 
hältniss zu dessen Grösse auffallend klein , beweist somit 
wieder, wie gering die Menge activer Kernsubstanz in diesen 
Kernen ist. 

Die Pollenkörner von Larix europaea beginnen erst einige 
Wochen nach vollzogener Bestäubung zu treiben. Während 
jener Zeit verquillt ihre Exine. In diese ist der Best der 
ersten Prothalliumzelle eingeschlossen, der somit gleichzeitig 
schwindet. Daher findet man an den austreibenden Pollen- 
körnern nur noch den Rest der zweiten Prothalliumzelle vor. 
Der Schlauch, den die Pollenkörner von Larix bilden, ist 
sehr schmal und daher schwer zwischen den Zellen des Nu- 
cellus zu verfolgen. Der embryonale Pollenkern wandert in 
denselben ein. Dann beginnt die grosse Antheridialzelle 
sich zu theilen. Dieser Theilungsvorgang bildet eine vordere 
kleinere und eine hintere grössere generative Zelle (Taf. II, 
Fig. 46). Die Stielzelle des Antheridiums giebt hierauf ihre 


1) Ueber den Befruclituugsprocess bei Pinus Pumilio, 
Strassburg 1883. 

2) Ueber die Korpuskeln und den Befruchtungsprocess 
bei den nacktsamigen Pflanzen, Moskau 1880. 

3) 1. c. Taf. IX. 


— 25 — 

Selbständigkeit auf, und beide generative Zellen setzen sich 
in Bewegung (Fig. 47). Sie wandern nach einander, sich 
entsprechend streckend, in den Pollenschlauch ein (Fig. 48). 
Der Kern der Stielzelle, der etwas desorganisirt aussieht, 
folgt den generativen Zellen rasch (Fig. 48). Die Kerne der 
generativen Zellen bleiben zunächst verhältnissmässig klein 
(Fig 4G). 

Bei Picea vulgaris sieht man die grosse Antheridialzelle 
sich ebenfalls schon im Pollenkorn theilen. Die vordere gene- 
rative Zelle ist auch bei Picea kleiner als die hintere. Die 
Lostrennung dieser beiden Zellen wird durch Auflösung der 
Stielzelle bewirkt (Taf. I, Fig. 13). Die Kerne der gene- 
rativen Zellen sind gross und grobkörnig, ähnlich wie bei 
Pinus. 

Es wurde schon angegeben, dass im reifen Pollenkoru 
von Welwitschia mirabilis eine Prothalliumzelle vorhanden ist, 
ausserdem ein flacher vegetativer Zellkern sich nachweisen 
lasse. Keimende Pollenkörner auf dem Nucellus zeigten auch 
den vegetativen Zellkern sehr deutlich, nunmehr abgerundet 
und mit Kernkörperchen versehen. Der vegetative Zellkern 
tritt in den Pollenschlauch ein, und ihm folgt alsbald die 
generative Zelle, die sich von ihrer schmalen Befestigungs- 
stelle wohl leicht befreien konnte (Taf. II, Fig. 39 und 40). 
Weiter konnte ich den Vorgang bei Welwitschia nicht 
verfolgen. Um so werthvoller sind mir daher die in- 
zwischen von G. Karsten veröffentlichten Angaben, die sich 
auf das weitere Verhalten der Zellkerne in dem Pollen- 
schlauch der Gnetum-Arten beziehen. Ausserdem haben die 
Untersuchungen von G. Karsten^) eigenthümliche That- 


1) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte einiger Gnetum- 
Arten. Bot. Ztg., 1892, Sp. 212. 


— 26 - 

Sachen über Anlage und Weiterentwicklung der Embryosäcke 
und über den Befruchtungsvorgang bei Gnetum gefördert. 
Die Embryosackmutterzellen werden bei Gnetum in Mehrzahl 
angelegt. In den jungen Embryosäcken bilden sich freie 
Primordialzellen um die, durch fortgesetzte Zweitheilung ver- 
mehrten Prothalliumkerne. Sie treten in einschichtiger Lage 
an der Wand der Embryosäcke auf. Ein Theil dieser Zellen 
erlangt die Bedeutung von Eiern, ohne sich im Uebrigen von 
ihren Nachbarinnen zu unterscheiden. — Diese letzten Vor- 
gänge erinnern an Welwitschia, wo zwar der Embryosack 
sich mit geschlossenem Gewebe gleich füllt, in diesem aber 
die Eier nur durch ihre bedeutendere Grösse von den be- 
nachbarten Zellen abweichen. Später wachsen die Eier bei 
Welwitschia schlauchförmig in den Nucellus herein^), wo- 
durch sich die Unterschiede verschärfen. Bei Gnetum füllen 
sich die Embryosäcke mit geschlossenem Gewebe erst nach 
vollzogener Befruchtung an. — In den Pollenschlauch von 
Gnetum treten die schon erwähnten drei Zellkerne ein, von 
denen zwei einander gleichen und durch bedeutende Grösse 
und reichen Inhalt ausgezeichnet sind. Sie stellen die beiden 
generativen Zellkerne vor, aus der Theilung einer anthe- 
ridialen Zelle jedenfalls hervorgegangen. „Diese beiden 
Kerne", schreibt G. Karsten^), „liegen stets dicht zu- 
sammen, in einer Plasmamasse, die, sie eng umgebend, eine 
biscuitförmige Figur zeigt." Der dritte Zellkern ist der 
vegetative Pollenschlauchkern. Dass er in einer „vegetativen 
Prothalliumzelle" eingeschlossen sei , nahm G. Karsten 
jedenfalls nur unter dem Einfluss der herrschenden Vorstellung 


1) Vergl. hierzu die Abbildungen in Coniferen und Gne- 
taceen, Taf. XVIII und XIX. 

2) 1. c. Sp. 214. 


— 27 — 

an'). Die Spitze des Pollenschlauches soll in den Eni- 
bryosack eindringen und in diesen hierauf der Inhalt des 
Pollenschlauches, sowohl das generative Zellenpaar, wie der 
Polleuschlauchkeru übertreten. Der Pollenschlauchkern geht 
nach G. Karsten im Embryosack zu Grunde, während die 
beiden generativen Zellen sich dort alsbald von einander 
trennen. — Da tritt nun weiter, nach G. Karsten, die 
auffällige Erscheinung ein, dass freie, aus den Eiern stam- 
mende Zellkerne in die generativen männlichen Zellen ein- 
wandern. In diesen soll andererseits die Zahl der männ- 
lichen Zellkerne sich durch wiederholte Theilung bis auf acht 
vermehren. Dann giebt G. Karsten eine Verschmelzung 
dieser Spermakerne mit entsprechend viel Eikernen und die 
Abgrenzung von Primordialzellen um die so entstandenen 
Keimkerne an. Währenddessen haben sich die restirenden 
Primordialzellen des Embryosackes durch Cellulosewände ab- 
gegrenzt und in ein geschlossenes Gewebe verwandelt. In 
dieses Eudosperm wachsen die Keimzellen, wie bei Ephedra, 
schlauchförmig hinein. — G. Karsten hebt in seiner Ab- 
handlung mehrfach hervor, dass seine Schlussfolgerungen 
nicht auf lückenlosen Beobachtungreihen beruhen, und fügt 
auch hinzu, dass die Untersuchung der in Betracht kommen- 
den Vorgänge grosse Schwierigkeiten biete. Daher glaube ich, 
dass ausser der von G. Karsten versuchten, auch eine 
andere Deutung noch möglich sei; eine Deutung, die mit 
seinen Beobachtungen und Bildern mir wohl verträglich er- 
scheint. Nicht ein Einwandern von Eikernen in die gene- 
rativen männlichen Zellen, welche dann ja eigentlich Eier 
sein würden, ist meiner Ansicht nach anzunehmen, vielmehr 

1) Das geht, wie mir scheint, auch aus der G. Karsten- 
schen Abbildung, 1. c. Taf. V, Fig. 10, hervor. 


— 28 — 

eine Verschmelzung der männlichen generativen Zellen mit 
je einem Ei. Die in diesen Eiern auftauchenden, den Ei- 
kernen gleichenden, „bis auf eine schmale Randzone völlig 
homogenen" Gebilde sind jedenfalls nur eiweissreiche Va- 
cuolen, die man in den Eiern der Abietineen auch so oft 
schon für Zellkerne angesehen hat. Die in Vierzahl, dann 
in Achtzahl sichtbar werdenden Kerne, die G. Karsten, 
für Theilungsproducte des Spermakerns hält, sind hingegen 
wohl, wie bei Ephedra, Nachkommen des Keimkerns. Die- 
selben dürften somit nicht vor, vielmehr erst nach der Be- 
fruchtung, nach erfolgter Verschmelzung des Spermakerns 
mit dem Eikern, aus dem Keimkern entstehen. Die zahl- 
reichen „Eikerne" des befruchteten Eies, die ich für eiweiss- 
reiche Vacuolen halte, müssten als Nahrungsdotter gleichzeitig 
schwinden. Diese Deutung gestattet es, ohne Weiteres die 
bei Gnetura beobachteten Vorgänge an diejenigen bei anderen 
Gymnospermen anzuschliessen. Während ein Einwandern von 
Eikernen in die generativen männlichen Zellen , eine freie 
Vermehrung von Eikernen und Spermakernen nirgends be- 
obachtet worden ist, erfolgt bei allen Coniferen und bei 
Ephedra die Vermehrung des Keimkerns zunächst frei, worauf 
erst in dem organischen Scheitel des Eies, wie bei Abietineen 
u. s. w., oder zwischen den zahlreichen Kernen im ganzen 
Ei, wie bei Ginkgo, Scheidewandbildung folgt, oder um die 
acht im ganzen Ei vertheilten Kerne, wie bei Ephedra, freie 
Abgrenzung von Zellen stattfindet. Dieser letzte Fall dürfte 
in voller Uebereinstimmung mit Gnetum stehen, wie denn 
auch G. Karsten die grosse Aehnlichkeit der schlauch- 
förmig austreibenden Keimzellen von Gnetum mit denjenigen 
von Ephedra aufgefallen ist^). Als Unterschied gegen 

1) 1. c. Sp. 239. 


— 29 — 

p]phedra bleibt freilich bestehen, dass bei Gnetum Primordial- 
zelleu des Erabryosackes als Eier fungiren. Auch geht dieser 
Diflferenzirung eine Füllung des Erabryosackes mit Pro- 
thalliuragewebe nicht, wie bei Kphedra, voraus, und sind 
die Eier nicht in Archegonien eingeschlossen. In Hinblick 
auf die Reduction der Archegonien lässt sich Welwitschia 
als vermittelndes Glied zwischen Ephedra-und Gnetum ein- 
schalten. Zwar füllt Welwitschia, so wie Ephedra, ihren Em- 
bryosack zunächst mit Prothalliumgewebe an, dann bildet 
sie aber einzelne Zellen des Prothalliumscheitels direct zu 
Eiern aus, die nur zum Unterschied von Gnetum mit einer 
Cellulosehaut gleich umhüllt werden. Auffällig ist, dass 
Welwitschia im Gegensatz zu Ephedra und Gnetum die Em- 
bryoanlage aus dem organischen Scheitel des Eies, ähnlich 
etwa wie die meisten Coniferen, erzeugt. 

In Ephedra, Welwitschia und Gnetum besitzen wir jeden- 
falls die Endglieder divergenter Entwicklungsreihen inner- 
halb der Gnetaceen, die gemeinschaftlich mit den Gymno- 
spermen tiefer im System ihren Ursprung haben. Auch der 
Geschlechtsapparat der Angiospermen dankt seine Entstehung 
einem Reductionsvorgang, doch dieser durchlief andere Phasen 
als bei den Gymnospermen, Von den Angiospermen zweigten 
als besondere Entwicklungsreihe frühzeitig die Casuarineen 
ab und gelangten so zu dem eigenartigen Verhalten, wie es 
neuerdings durch die Untersuchungen von Treub^) bekannt 
wurde. Das massive und scharf abgesetzte sporogene Ge- 
webe im Nucellus, die grosse Zahl der sich entwickelnden 
Embryosäcke, die Cellulosehüllen um die Eier nähern die 


1) Sur les Casuarinees et leur place dans le Systeme 
naturel. Ann. du jard. bot. de Buitenzorg, Vol. X, p. 145, 
1891. 


— 30 — 

Casuarineen den Gefässkryptogamen, während der Bau ihrer 
anatropen Samenknospen sie bereits zu Angiospermen stempelt. 
Ich möchte hinzufügen, dass auch die Structur ihrer Stämme 
eine ausgeprägt dicotyle ist und dass ihren Pollenkörnern 
ebenfalls dieser Charakter zukommt. Letztere besitzen bei 
Casuarina quadrivalvis, die ich untersuchte, drei im Aequator 
gleichmässig vertheilte Austrittsstellen und zwei Zellkerne, 
von denen der generative sehr klein, grobfädig, gestreckt, von 
dem spindelförmigen generativen Zellplasma umschlossen, der 
andere vegetative etwas grösser, mit relativ voluminöseren 
Kernkörperchen versehen ist. Daher möchte ich die Ca- 
suarineen von der dicotylen Abtheilung der Angiospermen 
ableiten, nachdem diese ihre charakteristischen dicotylen 
Merkmale bereits angenommen. Eine auch sonst bei Dico- 
tylen vorkommende, hier aber zu besonders mächtiger Aus- 
bildung gelangende Wucherung der Embryosäcke in Richtung 
der Chalaza mag es veranlasst haben, dass schliesslich die 
Pollenschläuche leichter von dort aus als von der Mikropyle, 
die schlauchförmige Vorlagerung der Embryosäcke als Bahn 
benutzend, den Eiapparat erreichen konnten. Dieses Ver- 
halten wird aber die Synergiden überflüssig gemacht und 
somit deren Reduction oder abweichende Ausgestaltung be- 
günstigt, beziehungsweise ermöglicht haben. In einem Worte : 
alle die während der Befruchtung im Bau des Eiapparates, 
oder sonst im Innern des Embryosackes beobachteten, von 
den Dicotylen abweichenden Verhältnisse möchte ich als 
secundäre auffassen. 

Alle unsere Untersuchungen über das Verhalten des 
Pollens bei den Gymnospermen haben jetzt übereinstimmend 
ergeben, dass es nicht der freie Zellkern des Pollenschlauches, 
vielmehr der Zellkern einer Tochterzelle des Pollenkornes ist, 


— 31 — 

dem generative Natur zukommt. Dieser Zellkern bleibt bis 
zuletzt in seiner Zelle eingeschlossen, wird somit dem Ein- 
fluss des Cytoplasnia des Pollenschlauches entzogen und ver- 
lässt seine Zelle erst, um in das Ei zu treten und dort den 
Befruchtungsact zu vollziehen. Anzunehmen ist, dass er 
von seinen Centrosomen und auch, wie im nachfolgenden 
Aufsatz gezeigt werden soll, bestimmten Bestandtheilen des 
Cytoplasma hierbei begleitet wird. Das keimende Pollenkorn 
führt ein oder mehrere Theilungen aus und bildet so eine 
oder mehrere Prothallium Zellen, deren eine nur antheridialen 
Charakter besitzt. Diese Theilungen des Pollenkorns finden 
für gewöhnlich schon in den Antheren statt, kurz vor der 
Anthese, bei manchen Taxineen und Cupressineen erfolgen 
sie hingegen erst auf dem Nucellus der Samenanlage. Hier 
wurde bisher aber nur die Bildung einzelliger Prothallien 
beobachtet, während mehrzellige Prothallien ihre Bildung 
schon in der Anthere vollenden. Wo mehrere Prothallium- 
zelleu im Pollenkorn der Coniferen auf einander folgen, wer- 
den dieselben bis auf eine, die zuletzt erzeugte, wieder 
resorbirt. Nur Ginkgo mit seinen zwei bleibenden Prothal- 
liumzellen bildet unter den Coniferen eine Ausnahme, eine 
Ausnahme, die um so interessanter ist, als sie eine weitere 
Uebereinstimmung zwischen Ginkgo und den Cycadeen be- 
gründet. Bei den Cycadeen bleiben ganz allgemein die zwei 
nach einander angelegten Prothalliumzellen erhalten; ein 
ähnliches Verhältniss kehrt bei Ephedra wieder. Anderer- 
seits führt die letzterzeugte Prothalliumzelle von Ginkgo, so- 
wie die eine Prothalliumzelle des reifen Pollens aller anderen 
Coniferen, ob sie nun allein angelegt wurde oder allein nur 
erhalten blieb, eine Theilung aus und zerfällt so in eine 
Stielzelle und eine Körperzelle. Abweichend hiervon ver- 
halten sich die Gnetaceen, bei welchen allem Anschein nach 


— 32 — 

die antlieridiale Zelle eine Stielzelle nicht abgiebt, vielmehr 
sofort in die beiden generativen Zellen zerfällt, welche die 
Befruchtung zu vollziehen befähigt sind. Darin würden die 
Gnetaceen den Angiospermen ähneln, bei welchen ja auch 
die antheridiale Zelle, dort als generative Zelle schon seit 
längerer Zeit bekannt, direct in die beiden Spermazellen zer- 
fällt. Nicht eine Prothalliumzelle, vielmehr die Scheitelzelle 
des Pollenkorns ist es, die den Pollenschlauch bildet. Die 
Bezeichnung dieser Zelle als Scheitelzelle scheint berechtigt, 
da sie der Scheitelzelle einer keimenden Spore entspricht. 
Der Zellkern dieser Scheitelzelle, der somit ein embryonaler 
Zellkern ist, functionirt als Pollenschlauchkern. Die genera- 
tive Primordial z eile folgt nach. Sie wird frei , indem die 
Stielzelle des Antheridiums ihre Selbständigkeit aufgiebt 
Dass aber auch bei Gymnospermen eine ähnliche Art der 
Befreiung der ungetheilten Antheridialzelle wie bei Angio- 
spermen möglich ist, lehrt uns das Verhalten von Wel- 
witschia. Die in dieser oder jener Weise befreite genera- 
tive Zelle folgt dem embryonalen Zellkern in den Pollen- 
schlauch. 

Mit den Vorgängen, wie sie bei den Gnetaceen uns 
bereits entgegentreten, wie sie bei den Angiospermen über- 
einstimmend ausgebildet worden sind, hat die Reduction der in 
den keimenden Mikrosporen sich abspielenden Vorgänge ihr 
äusserstes Maass erreicht. Nur das absolut nothwendige Ele- 
ment wird im Pollenkorn erzeugt: eine weitere Reduction er- 
scheint kaum möglich. 

In allen Fällen, die ich genauer zu studiren Gelegenheit 
hatte, wird bei Gymnospermen die generative Zelle noch in 
zwei Schwesterzellen zerlegt. Beide sind ihrem Ursprung 
nach generativ und auch bei Cupressineen noch berufen, ge- 
schlechtliche Function auszuüben. Bei den Abietineeu macht 


— 3;] — 

sich ein Unterschied der Grösse zwischen den beiden Zellen 
geltend, und da jeder Polleuschlauch ein Ei zu befruchten 
hat , so kommt thatsächlich auch nur eine der beiden ge- 
nerativen Zellen zur jedesmaligen Verwendung. Bei Taxus 
findet endlich eine sehr ungleiche Theiluug der generativen 
Zelle statt, und die eine der beiden Schwesterzellen steht so 
bedeutend der anderen an Grösse nach , dass sie nur noch 
als Appendix der ersteren erscheint. Ihre Betheiligung 
am Befruchtungsvorgang erscheint von vorn herein ausge- 
schlossen. 

Von Bedeutung ist es jedenfalls, dass die Zvveitheilung 
der generativen Zelle auch bei den angiospermen Pflanzen fort- 
besteht. Der generative Zellliern führt dort stets noch eine 
Theilung im Pollenschlauch aus, wenngleich nur ein Sperma- 
kern Verwendung finden soll. 

Die generativen Zellkerne sind bei Taxineen und Cupres- 
sineen, sowie auch bei einigen Abietineen in relativ noch grosse 
Zellen eingeschlossen. Bei Pinus- und Picea-Arten füllen die 
generativen Zellkerne ihre Zelle fast aus. Bei Angiospermen 
endlich sind die Zellen , welche die generativen Zellkerne 
führen, auf einen dünnen Cytoplasmabelag beschränkt, einen 
Plasmabelag, der nur an den Polen der Kerne etwas ange- 
schwollen erscheint, dort, wo die Centrosomen liegen. Dass 
aber auch die generativen Zellkerne der Angiospermen 
in generative Primordialzellen bis zuletzt eingeschlossen 
bleiben , hat neuerdings im Besonderen G u i g n a r d er- 
wiesen ^). 

Die Spermakerue wie die Eikerne der Gynmospermen 
fallen durch die grossen Mengen von Reservestoti'eu auf, 


1) Nouvelles etudes sur la fecondation. Auu. des sc. nat. 
Bot., 7. ser., T. XIV, 1891, p. 242. 

Strasburger, Hiatologische Iteitriige. IV. 3 


— 34 — 

welche sie führen. Besonders zeichnen sich in dieser Richtung 
die Eikerne aus, was es mit sich bringt, dass der Sperma- 
kern bei der Copulation kleiner als der Eikern erscheint. 
Die active Kernsubstanz, welche die Chromosomen bildet, 
ist in beiden Kernen gering, so dass die Theilungsfiguren, 
welche sie erzeugen, durch ihre geringe Grösse überraschen. 
Dass die active Kernsubstanz im Spermakern derjenigen im 
Eikern an Menge nachstehe, lässt sich nicht annehmen. 

In meiner Absicht hatte es gelegen, auch die Zahl der 
Chromosomen zu bestimmen, die im Spermakern und Eikern 
der Gymnospermen zur Vereinigung gelangen. Der Lang- 
wierigkeit der Untersuchung wegen gab ich jedoch dieses 
Vorhaben auf. Bemerken kann ich nur, dass ich bei Larix 
europaea im Pollenkorn während der Bildung der Prothallium- 
zellen zwölf Segmente in der Kernplatte gezählt habe, und 
dass es mir zweimal gelang, dieselbe Zahl von Segmenten 
auch in dem Ei dieser Pflanze bei Bildung der Kanalzelle 
wiederzufinden. Zwölf Segmente habe ich auch im Pollen- 
korn von Pinus silvestris gezählt, während Guignard^) 
nur acht Segmente im Pollen von Ceratozamia mexicana bei 
Bildung des Innenkörpers feststellen konnte. Guignard 
stellte fest, entgegen den früheren Behauptungen von Ju- 
ranyi^), dass auch bei Ceratozamia die Theilungen im 
Pollenkorn mit einer jedesmaligen Längsspaltung der Kern- 
fäden verbunden seien. Ich konnte dasselbe für alle be- 
obachteten Theilungsvorgänge in den Pollenkörnern und Eiern 


1) Observations sur le Pollen des Cycadees. Journ. de 
Bot., T. III, 1889, p. 232. 

2) Beobacht. über Kerntheilung. Stzber. d. uugar, Akad. 
d. Wiss., 1882, p. 70—73. 


— 35 — 

der Gymnospermen coustatiren. Weder bei Angiospermen 
noch Gymnospermen, noch sonst wo im Pflanzenreiche, sind 
bei Anhige und Ausbildung generativer Zellen Theilungsvor- 
gänge beobachtet worden , welche nicht mit Längsspaltung 
verbunden wären und den von zoologischer Seite geschilderten 
„Reductionstheilungen" sich Hessen zur Seite stellen. So 
kann auch keinesfalls das Wesen der Befruchtung in solchen 
Reductionstheilungen begründet sein. Auf welchem Ent- 
wicklungsstadium bei Gymnospermen die Zahl der Segmente 
für die zu bildenden generativen Zellkerne fixirt wird, vermag 
ich nicht anzugeben. Bei Angiospermen geschieht dies in der 
Mutterzelle der Pollenkörner und des Embryosacks. Das- 
selbe ist für Gymnospermen wahrscheinlich, aber erst nach- 
zuweisen. Im Embryosack der Angiospermen bleibt die Con- 
stanz dieser Chromosomenzahl nur im oberen Ende des Embryo- 
sacks, im Eiapparate, erhalten, sie verliert sich nach Gui- 
gnard') bei der Anlage der Gegenfüsslerinnen. So könnte 
auch im Embryosack der Gymnospermen die constante Zahl 
der Segmente nur in den Zellkernen fortbestehen, die zur 
Bildung der Archegonien in Beziehung stehen. Spätere 
Untersuchungen werden diese Möglichkeit zu berücksichtigen 
haben. 

Auffallend und zunächst unerklärt ist die grosse Ver- 
schiedenheit in der Zahl der Theilungen, die in den keimen- 
den Pollenkörnem der Gymnospermen sich vollziehen. Ent- 
spricht der Theilungszahl im Pollenkorn nicht irgend ein 
analoger Vorgang bei Anlage der Archegonien ? Wird nicht 
die Menge activer Kernsubstanz in solcher Weise gleichge- 
stellt? Auch diese Fragen kann ich hier nur aufwerfen. 


1) Vergl. im Besonderen : Nouvelles etudes sur la fecon- 
dation. Ann. d. sc. nat., 7. ser., T. XTV, p. 187. 

3* 


— 36 — 

C. A u e r b a c h 1 ) machte vor einiger Zeit die Beobachtung, 
dass die Kerne der Sexualzellen bei den Thieren sich gewissen 
rothen und blauen Farbstoffen gegenüber verschieden ver- 
halten, und sich als erythrophil und kyanophil unterscheiden 
lassen, üiese Beobachtung spielte bald herüber in's bo- 
tanische Gebiet, wo P. Schottländer ähnliche Unter- 
schiede an den Geschlechtskernen der Kryptogamen fest- 
stellte^). Nunmehr findet F. Rosen ^), dass auch bei den 
Phanerogamen , wie bei den Thieren , der männliche Kern 
kyanophil, der weibliche erythrophil sei. In dem Pollenkoru 
von Hyacinthus orientalis erweist sich der generative Zell- 
kern als kyanophil, der vegetative als erythrophil; in den 
Embryosäckeu von Fritillaria imperialis und einer Tulipa- 
Art zeigten sich die sämmtlichen Zellkerne erythrophil. Es 
fiel Rosen ausserdem die Aehnlichkeit auf im Bau zwischen 
den Zellkernen im Embryosack und den vegetativen Zell- 
kernen im Pollenkorn, so dass er meint, der vegetative Kern 
des Pollenkorns Hesse sich auch als weiblicher bezeichnen. 
Wollte man wieder, im Anschluss an die Au erb ach 'sehen 
Beobachtungen, zwischen männlicher und weiblicher Substanz 
in den Zellkernen unterscheiden, die vegetativen Zellkerne 
als hermaphrodit auffassen und sie bei der Vorbereitung 
zum Geschlechtsact die männliche oder weibliche Substanz 
ausstossen lassen, so käme man auf einen Standpunkt zurück, 


1) Uebex" einen sexuellen Gegensatz in der Chromatophilie 
der Keimsubstanzen. Stzber. der K. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 
1891. 

2)- Zur Histologie der Sexualzellen bei Kryptogamen. Ber. 
d. Deutsch, bot. Gesellsch., 1892, p. 27. 

3) Ueber tinctionelle Unterscheidung verschiedener Kern- 
bestandtheile und der Sexualkerne. Beiträge zur Biologie der 
Pflanzen, von Ferd. Cohn, Bd. V, 1892, p. 443. 


— 37 — 

der mir auf Grund neuerer Untersuchungen tiberwunden zu 
sein schien. Ich habe seinerzeit, Avie ich glaube, definitiv 
festgestellt 7 <3ass beide im Befruchtungsacte sich ver- 
einigenden Zellkerne gleich seien. Denn es leuchtet ohne 
Weiteres ein, dass, wenn diese Zellkerne verschieden wären, 
dieses sich auch im Augenblick ihrer Vereinigung noch 
zeigen müsste. Dass sie vor ihrer Vereinigung, während 
sie in verschiedener Umgebung sich befinden und verschie- 
denen Einflüssen ausgesetzt sind, in ihren Reactionen sich 
unterscheiden , kann somit nur secundäre Bedeutung haben. 
Meiner Auffassung hat sich, nach sorgfältigstem Studium be- 
stimmter Einzelfälle, Guignard angeschlossen^). Ebenso 
wurde dieselbe durch v e r t o n bekräftigt ^ ). Dass Z a c h a - 
rias es für selbstverständlich hält, dass man die Sexual- 
zellen vor ihrer Vereinigung untersuchen muss, um ihre Ver- 
schiedenheiten aufzufinden, und dass er es nicht versteht, 
weshalb sie eigentlich nur in jenem Zustande, wo sie sich 
innerhalb des Eies zur Theilung anschicken, vergleichbar sein 
sollten *), schwächt die Beweiskraft meiner Schlussfolgerungen 
nicht. — Die Unterschiede, welche Schottländer und 
Rosen im Verhalten kyanophiler und erythrophiler Sexual- 
kerne finden, haben aber in Wirklichkeit dieselbe Veranlassung, 
"wie die von Zacharias beobachteten Differenzen. Soweit 

1) Ueber Kern- und Zelltheilung im Pflanzenreiche, nebst 
einem Anhang über Befruchtung, Jena 1888, p. 234. 

2) Nouvelles etudes sur la fecondation. Ann. d. sc. nat. 
Bot., 7. ser., T. XIV, p. 197. 

3) Beiträge zur Kenntniss der Entwicklung und Ver- 
einigung der Geschlechtsproducte bei Lilium Martagon, Zürich 
1891, Sep.-Abdr. p. 8. 

4) Einige Bemerkungen zu Guignard 's Schrift : Nou- 
velles etudes sur la fecondation. Bot. Ztg., 1892, Sp. 247. 


— 38 — 

meine Erfahrungen reichen, sind die Kernfäden im Stadium 
der Metaphasen stets kyanophil, und von ihrer weiteren Er- 
nährung hängt es weiter ab, wann sie erythrophil werden, 
und ob sie diesen Zustand überhaupt erreichen. Bei den 
benutzten Gemischen der Farbstofie erweist sich das Chro- 
matin der Theilungsstadien als kyanophil im Verhältniss zum 
Cytoplasma. Wir könnten diese kyanophile Reaction der 
Zellkerne geradezu als die karyokiuetische bezeichnen. Wird 
während der Anaphase der Kerntheilung und dem weiteren 
Uebergang zum Ruhezustand sehr viel Cytoplasma als Nah- 
rungsmaterial in den Zellkern aufgenommen, so erweist sich 
derselbe als erythrophil, und erst mit Beginn der nächsten 
Anaphase der Theiluug gelingt es ihm, diese erythrophile 
Nährsubstanz mehr oder weniger vollständig in kyanophiles 
Nucleoplasma überzuführen. Anders, wenn der neu ent- 
standene Tochterkern sich in Bedingungen befindet, welche 
eine Substanzaufnahme aus der Umgebung einschränken oder 
ganz ausschliessen : dann bleibt er kyanophil. In solcher 
Lage sind im Thier- wie im Pflanzenreiche die männlichen 
Zellkerne, bei welchen es darauf ankommt, sie in einer ihren 
Transport zu den weiblichen Zellkernen erleichternden, ge- 
ringen Grösse, und in einer bestimmten, durch die voraus- 
gehenden Theilungsschritte fixirten Körpermasse zu erhalten. 
Daher kommen im Pflanzenreiche, um nur auf dieses zu 
exemplificiren, die Zellkerne, welche die Sperraatozoen liefern, 
in Zellen zu liegen, welche von denselben fast vollständig 
ausgefüllt sind, und so weisen auch die generativen Zell- 
kerne der Angiospermen in den generativen Zellen nur einen 
schwachen Ueberzug von Cytoplasma auf, einen Ueberzug, 
der nur an den Polen des Zellkerns, dort wo die Centrosomen 
liegen, angeschwollen erscheint und der ganzen Zellen in Folge 
dessen spindelförmige Gestalt verleiht. Der vegetative Zell- 


— 39 — 

kern der Polleiiköruer bei den Angiospermen kommt hingegen 
in eine relativ reichliche Menge von Cytoplasma zu liegen 
und nimmt daher den erythrophilen Charakter an. Dabei 
macht sich die nothwendige Wirkung zugleich geltend, dass 
der generative Zellkern stark lichtbrechend, grobfädig und 
dicht bleibt, in seinem Charakter den in den Theilungsstadien 
befindlichen Zellkernen ähnlich, der vegetative Zellkern hin- 
gegen in jenen feinsträngigeu, dünnmaschigeu Bau eintritt, 
wie er ruhenden Zellkernen in gut ernährten vegetativen 
Zellen eigen ist. Dass der grobfädige, kyanophile Charakter 
eines Zellkerns dessen weitere Theilung nicht ausschliesst, 
lehren jene generativen Zellkerne der angiospermen Pflanzen, 
die, grobfädig und kyanophil verbleibend, innerhalb des Pollen- 
schlauches eine Theilung ausführen. Sie bleiben aber bis zu- 
letzt, auch die Nachkommen jenes Theilungsschrittes, in die 
substanzarmen, generativen Zellen eingeschlossen, damit 
eine unbegrenzte Substanzzunahme durch Ernährung aus- 
geschlossen bleibe. Wie jene generativen Zellkerne der angio- 
spermen Pollenkörner, verhalten sich für gewöhnlich schon 
die Zellkerne zwischen dem ersten und dem zweiten Theilungs- 
schritt in den Pollenmutterzellen, indem diese Theilungs- 
schritte rasch auf einander folgen und an den, nach dem 
ersten Theilungsschritt noch kyanophilen Zellkernen sich voll- 
ziehen. Da wir jetzt wissen, dass die Centrosomen das 
treibende Element bei der Kerntheilung sind, so kann uns 
auch die Theilung eines Zellkerns nicht überraschen, der 
nicht durch vorausgehende Ernährung auf die vorausgehende 
Masse des Mutterkerns gebracht worden ist. Wie der vege- 
tative Zellkern im Pollenkorn der Angiospermen, so werden 
auch die Zellkerne im cytoplasmareichen Embryosacke der 
Angiospermen gut ernährt, daher erreichen sie nach voll- 
zogener Theilung den erythrophilen Ruhezustand. Dass diese 


-^«-^ 


— 40 — 

Erscheinung mit generativer Differenzirung nichts zu thun 
hat, lehrt ja schon der Umstand, dass es die sämmtlichen Zell- 
kerne des Embryosackes, diejenigen des Eiapparates wie die- 
jenigen der Gegenfüsslerinnen sind, welche dieses Verhalten 
aufweisen. Generativ ist aber, auf jenem Stadium im Em- 
bryosack, doch nur der Eikern; ja Guignard^) hat ge- 
zeigt, dass der Zellkern, der die Antipoden liefert, sogar die 
iixirte Zahl der Chromosomen aufgiebt und dass diese nur 
in dem Zellkern, der den Eiapparat liefert, erhalten bleibt. 
Also augenfällig verläugnet der antipodiale Zellkern im Em- 
bryosack der Angiospermen den generativen Charakter, und 
doch bleibt er wie seine Nachkommen erythrophil. Dass 
andererseits die Zellkerne in den umgebenden Geweben der 
Samenknospe stark lichtbrechend und kyanophil erscheinen, 
ist auch ganz verständlich. Der Embryosack zieht eben alle 
Nahrungsstoffe an sich, und die Zellen der Umgebung haben 
unter dieser Bevorzugung zu leiden. Sie ernähren ihre Zell- 
kerne schlecht und diese sind daher kyanophil. Der erythro- 
phile Charakter bleibt hingegen den ruhenden Zellkernen des 
Embryosackes auch weiterhin, während der Endospermbildung, 
erhalten. In den verschiedenen Monocotylen, die ich unter- 
sucht habe, vor allem Allium odorum, waren die freien Endo- 
spermkerne im Embryosack im Ruhestadium erythrophil. Die 
cytoplasmatische Ernährung dieser Zellkerne ist so reichlich, 
dass sie auch im Theilungsstadium nicht jene rein blaue 
Färbung erlangen, wie sie für schlecht ernährte Zellkerne 
charakteristisch ist, und somit sich nicht anders verhalten, 
als die sich theilenden, von Rosen beobachteten Zellkerne 
bei Bildung des Eiapparates und der Gegenfüsslerinnen im 
Embryosack von Fritillaria imperialis. — Aber noch mehr. 


1) Nouvelles ctudes, p. 187. 


— 41 — 

Ich hatte erwogen, dass, wenn die Ernährungsverhältnissc 
im Embrvosacke ausschlaggebend für den erythrophilen Cha- 
rakter der Zellkerne sind, auch die Kerne der Adventivkeirae 
diesen Charakter annehmen müssten , ungeachtet sie dem 
kyanophilen Nucellus entstammen. Das Resultat der Untei- 
suchung bestätigte in ganz überraschender Weise diese Voraus- 
setzung. Die Anlagen von Adventivkeimen von Funkia ovata, 
die, als Wucherung des Nucellus, vorspringende Höcker in 
dem Embryosack bildeten, zeigten sich so erythrophil, dass 
sie bei Anwendung des rothblauen Farbengemisches ') auf 
Schnitten aus Alcoholmaterial geradezu roth hervorleuchteten 
aus der blaukernigen Umgebung. Die Zellkerne ihrer Zellen 
zeigten sich ausgeprägt erythrophil, hatten somit unter den 
günstigen Ernährungsbedingungen ihren ursprünglichen Cha- 
rakter verändert. 

Ich nahm Veranlassung, das blaurothe Farbengemisch 
auch auf die Zellkerne der Pollenkörner der Gymnospermen 
einwirken zu lassen. Das Ergebniss war auch da belehrend. 
Die in den kleinen Zellen innerhalb der Pollenkörner ab- 
geschlossenen Zellkerne zeigten sich k)'^anophil, ganz abge- 
sehen davon, ob sie vegetativ waren oder generative Be- 
stimmung hatten. Im Pollen von Larix, von Picea, von Pinus 
fand ich die zuerst abgetrennten Prothalliumkerne ausgeprägt 
kyanophil, und diesen Character bewahrten sie auch während 
ihrer Resorption. Die bleibende Prothalliumzelle im reifen 
Pollenkorn von Pinus war auch rein kyanophil, während die 
ruhenden Zellkerne in den weit grösseren Antheridialzellen 
und Prothalliumzellen des Pollens von Picea und Larix sich 
violett färbten. In rein blauem Tone traten die Zellkerne 


1) Ich benutzte hier wässrige Fuchsin-Jodgrün-Lösimg von 
blauvioletter Farbe. 


— 42 — 

in den Prothalliumzellen von Ginkgo und von Ceratosamia 
hervor. Der Pollenschlauchkeru zeigte sich bei den ver- 
schiedenen Arten mehr oder weniger ausgeprägt erythrophil, 
je nachdem eine grössere oder geringere Menge von Cyto- 
plasma ihm in der pollenschlauchbildenden Zelle zur Ver- 
fügung stand. So war ausgeprägt erythrophil der Pollen- 
schlauchkeiTi von Larix, Picea, Pinus, von Taxus und den 
Cupressineen, weniger derjenige von Ceratosamia und von 
Ginkgo, ganz kyanophil derjenige von Ephedra. Denn bei 
Ephedra nimmt schliesslich der Innenkörper drei Viertel 
des Pollenkorns in Anspruch, so dass dem Pollenschlauch- 
kern nicht mehr Cytoplasma zur Verfügung steht, als den 
Prothalliumkernen. Ich habe, um dieses Verhältniss zu be- 
leuchten, zwei Pollenkörner von Ephedra (Fig. 49 und 50), 
nach vollzogener Doppeltinction wiedergegeben und durch 
das Verhältniss der Schattirung die blaue Färbung der Zell- 
kerne angedeutet. Da kein Unterschied in der Färbung 
vorhanden war, so musste auch diese Schattengebung gleich 
stark in allen Zellkernen des Pollenkorns ausfallen. Als 
färbende Lösung benutzte ich mit Vorliebe das auch von 
Rosen empfohlene marineblaue Gemisch von alcoholischer 
Safranin-Lösung und wässriger Jodgrün-Lösung, da sich dieses 
für Gymnospermen besonders bewährte. Mit diesem Gemisch 
erwiesen sich erythrophil, wie bei Angiospermen, die Zellkerne 
der Eier. Ich prüfte diese Zellkerne, vor und nach Anlage 
der Kanalzellen, bei Taxus und Biota orientalis stets mit 
demselben Resultate. Ebenso musste ich aber auch feststellen, 
dass der Zellkern der generativen Zelle, der sich inner- 
halb des Pollenkorns kyanophil oder doch mehr kyanophil 
als erythrophil zeigte, schon im Innern des Pollenschlauches 
den erythrophilen Charakter annahm. Diese Aenderung der 
Farbenreaction erfuhr er während der Grössenzunahme der 


— 43 — 

generativen Zelle, und während diese, wie er selbst, sich mit 
Eiweisskörpern füllte. Bei Pinus silvestris und Juniperus vir- 
giniana hatte ich auch wiederholt Gelegenheit, den Sperma- 
kern auf seine Farbenreaction im Innern des Eies zu prüfen. 
Der Spermakeru steht dort, wie]^ früher geschildert wurde, 
dem Eikern an Grösse nach, färbt sich aber ebenso roth wie 
dieser, — So können auch, wie^ich meine, die Reactionen der 
Sexualkerne der Gymnospermen auf die blau-rotheu Farben- 
gemische dazu beitragen, die Bedeutung dieser Reactionen 
in das rechte Licht zu stellen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel I. 

Fig. 1 — 13. Ginkgo biloba. 
Vergr. 540. 
Fig. 1 — 10. Aufeinander folgende Theilungsstadien in den Pollen- 
körnern, innerhalb des Pollenfaches. Fig. 10 zeigt den un- 
gewöhnlichen Fall von drei erhalten gebliebenen Prothallium- 
zellen, wobei ausserdem die erste eine quere Theilung erfahr. 
Fig. 11. Pollenschlauch innerhalb des Nucellus am 15. Juni. 
Fig. 12. Pollenschlauch innerhalb des Nucellus am 1. Juli. 
Fig. 13. Pollenschlauch innerhalb des Nucellus am 10. August. 

Fig. 14 — 16. Picea vulgaris. 
Fig. 14. Pollenkorn kurz vor der Anthese des Pollenfaches, 

die Theilung der antheridialen Zelle in eine Stiel- und 

Körperzelle zeigend. Vergr. 540. 
Fig. 15. Keimendes Pollenkorn auf dem Nucellus. Vergr. 240. 
Fig. 16. Einwandern der beiden generativen Zellen, nach 

vollzogener Theilung der Körperzelle des Antheridiums, 

in den Pollenschlauch. Vergr. 240. 

Fig. 17 — 25. Taxus baccata. 

Fig. 17. Gekeimtes Pollenkorn auf dem Nucellus, nach An- 
lage der antheridialen Prothalliumzelle. Vergr. 540. 

Fig. 18 und 19. Auswachsen dieser Prothalliumzelle. Vergr. 540. 

Fig. 20. Die antheridiale Prothalliumzelle in eine Stielzelle 
und Körperzelle getheilt. Vergr. 240. 

Fig. 21 a und b. Das Wandern der generativen Zelle im 
Pollenschlauch. Der Stielzellkern geht an der generativen 
Zelle vorbei. Vergr. 240 ixnd 540. 

Fig. 22. Aehnlicher Zustand. In beiden Figuren ist der 
Pollenschlauchkern viel grösser als der Zellkern der Stiel- 
zelle. Vergr. 540. 


— 45 — 

Eig. 23 a und b. Der Zellkern der Stielzelle ist unter der 
generativen Zelle angelangt, in unmittelbarer Nähe des 
Pollensclilauchkerns. Vergr. 240 und 540. 

Fig. 24. Die beiden freien Zellkerne regelmässig unter der 
generativen Zelle gelagert. Vergr. 540. 

Eig. 25 a und b. Die generative Zelle in zwei ungleiche 
Schwesterzellen getheilt. Vergr. 240 und 540. 

Fig. 26 — 32. Biota orientalis. 

Fig. 26. Die antheridialc Prothalliumzelle im Pollenkorn ge- 
theilt. Vergr. 540. 

Fig. 27 a und b. Die beiden freien Zellkerne und die gene- 
rative Zelle im Pollenschlauch. Der Zellkern der Stielzelle 
geht an der generativen Zelle vorbei. Vergr. 240 und 540. 

Fig. 28. Ein ähnlicher Zustand. Der Zellkern der Stielzelle 
au den Pollenschlauchkern gelangt. Vergr. 540. 

Fig. 29 a und b. Andere, etwas vorgeschrittenere Zustände. 
Vergr. 240 und 540. 

Fig. 30. Der Zellkern der Stielzelle unter der generativen 
Zelle angelangt. Vergr. 540. 

Tafel II. 

Fig. 31. Die beiden freien Zellkerne neben einander, unter 
der generativen Zelle gelagert. Vergr. 240. 

Fig. 32. Das entleerte Pollenkorn mit durchbrochener Scheide- 
wand auf dem Nucellus. Vergr. 540. 

Fig. 33 — 37. Juniperus virginiana. 

Fig. 33 a und b. In a die beiden freien Zellkerne des Pollen- 
schlauches unter der generativen Zelle, Vergr. 240; in b 
das obere Ende des Pollenkorns, um die durchbrochene 
Scheidewand der antheridialen Zelle zu zeigen, Vergr. 540. 

Fig. 34. Die beiden freien Zellkerne unter der generativen 
Zelle neben einander gelagert. Vergr. 240. 

Fig. 35. Die generative Zelle getheilt, die beiden freien Zell- 
kerne in der Rückbildung. Kurz vor der Befruchtung. 
Vergr. 240. 


— 46 — 

Fig. 36. Etwas fortgeschrittener Zustand. Die beiden freien 

Zellkerne verschwunden. Vergr. 240. 
rig. 37. Die beiden generativen Zellen getrennt, über einander. 

Die beiden freien Zellkerne fast verschwunden. Vergr. 240. 

Fig. 38 — 40. Welwitschia mirabilis. 

Vergr. 540. 

Fig. 38 a und b. Reife Pollenkörner. In 38 a die Wand der 

antheridialen Zelle faltig. 
Fig. 39 und 40. Keimende Pollenkörner auf dem Nucellus. 

Fig. 41 — 44. Pinus silvestris. 
Fig. 41. Ein Pollenkorn nach begonnener Schlauchbildung auf 

dem Nucellus. Anfang Juli des ersten Jahres. Vergr. 540. 
Fig. 42. Die obere Hälfte der Samenanlage im Längsschnitt, 

kurz vor der Befruchtung. Anfang Juni des folgenden 

Jahres. Vergr. 58. 
Fig. 43. Ein Theil der vorhergehenden Figur stärker ver- 

grössert. Vergr. 240. 
Fig. 44. Die Pollenschlauchspitze nach dem Erreichen des 

Archegoniums, kurz vor der Befruchtung. Vergr. 540. 

Fig. 45 — 48. Larix euroioaea. 

Fig. 45. Pollenkorn auf dem Nucellus, vor dem Austreiben 
des Schlauches. Die Aussenschicht der Exine verquollen. 
Vergr. 240. 

Fig. 46. Pollenkorn nach erfolgter Schlauchbildung ; die Körper- 
zelle des Antheridiums in zwei generative Zellen sich 
theilend. Vergr. 240. 

Fig. 47 und 48. Einwandern der beiden generativen Zellen 
in den Pollenschlauch. Dieselben werden von dem be- 
freiten Zellkern der Stielzelle gefolgt. Vergr. 240. 

Fig. 49 und 50. Ephedra altissima. 
Vergr. 540. 
Fig. 49 und 50. Reife Pollenkörner, mit Jodgrün - Safranin 
tingirt. Das Cytoplasma war roth, alle Zellkerne blau. 


Schwärmsporen, Gameten, 

pflanzliche Spermatozoiden und 

das Wesen der Befruchtung. 

Mit einer lithographischen Tafel. 


Die Zahl der Arbeiten, durch welche „Attractioiis- 
sphäreii" und „Centrosonien" in thierischen Zellen nach- 
gewiesen werden, wächst ganz bedeutend an ^), und dieser 
Nachweis ist bereits an so verschiedenen Orten im Thier- 
reiche gelungen, dass- die Wahrscheinlichkeit dafür spricht, 
diese Gebilde seien ein ständiges Element der thierischen 
Zelle. Eine ähnliche Perspective hat sich auch für das 
Pflanzenreich eröffnet. Guiguard gelang es ^), nach ent- 
sprechender Modification der Färbungsmethoden, die Attrac- 
tionssphären und die Centrosomen auch für die Pflanzenzellen 
sicherzustellen. Am besten bewährte sich ihm, an den mit 
absolutem Alcohol fixirten 01)jecten , eine Behandlung der 
Präparate mit 10-proc. Zinksulfatlösung oder mit Anmionium- 
alaun und hierauf mit Hämatoxylin. Er wandte auch mit 
Erfolg Orseille in verdünnter, wässriger Lösung und hierauf 
Eosin-IIämatoxylin an. Die rothe, beziehungsweise rosenrothe 
Färbung des Cytoplasma wiedersteht dem absoluten Alcohol, 
und die Attractionssphären , vornehmlich aber die Centro- 


1) Ich verwei.se auf die Zusammenstellung der Litteratur 
in Martin Heiden hain, lieber Kern und Protoplasma. 
Festschrift für v. Koelliker, 1892, p. 137, Anm. 2. 

2) Sur V existence des spheres attractives dans les cellules 
v^getales. Compt. rend. de l'Acad. d. sc, 9. März 1891. 

Strasburger, Histologische Beiträge. IV. 4 


— 50 — 

somen, treten alsdann dunkler tingirt hervor'). In solcher 
Weise war es Guignard möglich, die Attractionssphären 
und deren Centrosomen nachzuweisen an den ruhenden und 
in Theilung begriffenen Zellkernen der Pollenmutterzellen und 
der Polleuzellen mehrerer Monocotylen, in den Embryosücken 
dieser Pflanzen, in dem Endosperm verschiedener Gewächse, 
in dem Mikrosporangium von Isoetes, den Sporangien ver- 
schiedener Farnkräuter ^) und in den Staubfadenhaaren von 
Tradescantia 3). Man würde aber, fügt Guignard hinzu, 
sich einer Illusion hingeben , wollte man meinen , dass die 
Attractionssphären der Pflanzen ebenso leicht sichtbar zu 
machen seien, als diejenigen der Thiere ■^). Besonders störend 
wirken, nach Guignard, bei Pflanzen die Niederschläge, 
die sich beim Fixiren in den Attractionssphären bilden. Auch 
würden die tingirten Attractionssphären meist wieder un- 
kenntlich in aufhellenden Oelen und in Balsamen, daher sich 
ihr Studium in Glycerin-Gelatine, besser noch in 10 Proc. mit 
Gelatine versetztem Chloralhydrat empfehle-^). 

Guignard giebt für die von ihm untersuchten pflanz- 
lichen Attractionssphären und Centrosomen an"), dass sie 
neben dem ruhenden Zellkern kleine Sphären bilden, welche 
aus einem Centrosom bestehen, das von einem durchsichtigen 
Hof umgeben ist, der nach aussen wieder von einem körnigen 
Kreise umgrenzt wird. Radiale Strahlen um diese Sphäre 
treten erst dann deutlich auf, wenn sich der Kern zur Theilung 


1) Nouvelles etudes sur la fecondation. Ann. d. sc. nat. 
Bot., 7. ser., T. XIV, p. 167. 

2) 1. c. p. 268. 

3) 1. c. p. 169. 

4) 1. c. p. 167. 

5) 1. c. p. 168. 

6) 1. c. p. 268. 


— 51 — 

anschickt. — Diese Beschreibung pflanzlicher Attractions- 
spliären stimmt zu der eingehenden Untersuchung, welcher 
Martin H e i d e n h a i n diese Gebilde in den weissen Blut- 
körperchen des Salamanders unterwarf ' ). Nur nimmt H e i d e n- 
hain auch eine strahlige Structur im Innern der Sphäre 
an '^). Nach alledem handelt es sich in den Attractions- 
sphiiren um abgegrenzte Elemente des Zellleibes, welchen 
demgemäss auch eine morphologische Bezeichnung zukommt. 
Statt „Attractionssphäre", welche einen physiologischen Be- 
griff in sich schliesst, werde ich im Folgenden daher für die 
Sphäre im Innern jener sternförmigen Figur, die von ihrem 
Entdecker Fol den Namen Aster erhielt, „Astrosphäre" 
schreiben ^). Die „Centrosomen" führen bereits eine morpho- 
logische Bezeichnung, die ihnen demgemäss auch Ijleiben 
kann *). Als physiologische Gesammtbezeichnung, welche die 
wahrscheinliche Function dieser Gebilde ausdrücken soll, will 
ich mit FoP) hier „kinetisches Centrum" brauchen. Als 
morphologische Gesanmitbezeichnung für die Astrosphäre 
und das von ihr umschlossene Centrosom möchte ich aber 
„Centrosphäre" in Vorschlag bringen. 


1) lieber Kern und Protoplasma. Fe-stschrift für v. Koel- 
liker, 1892. 

2) 1. c. p. 143. 

3) Die erste Entwicklung des Geryonideneies. Jeu. Zeit- 
schrift f. Naturwiss., Bd. VII, 1873, p. 476. 

4) Dieselben wurden von Ed. Van Beneden bei den 
Dicyemiden entdeckt und zunächst als corpuscules polaires 
bezeichnet. Recherches sur les Dicyemides, 1876, p. 64; Bull, 
de l'Acad. roy. de Belg., 2. ser., T. XLI und XLII, 1876. 

5) Le quadrille des centres. Archives des sciences phy- 
siques et naturelles de Geneve, 3, par., T. XXV, 15. Avril 
1891. Sep.-Abdr. p. 1. 

4* 


— 52 — 

Bei der Aufgabe, die ich mir gestellt hatte, kam es mir 
vor allem darauf an, das Vorhandcusein der Centrosphäreii 
auch für die Algen nachzuweisen. Auf diese Weise sollte 
meinem speciellen Zwecke gedient und zugleich ein weiterer 
Schritt zur Feststellung der allgemeinen Verbreitung dieser 
Elemente des Zellkörpers gemacht werdcjn. In der Erinnerung 
schwebte mir Sphacelaria scoparia als eine Alge vor, bei welcher 
die Anordnung im Cytoplasma auf das Vorhandensein be- 
stimmter kinetischer Centren hinweist. Ich hatte die llieilungs- 
vorgänge bei jener Alge im April 1880 im Mittelmeer studirt 
und beschloss nun die Untersuchung zu wiederholen. Die 
Schilderung, die ich seinerzeit ') von den Theilungsvorgängen 
der Zellkerne und der Zellen bei Sphacelaria scoparia ent- 
warf, finde ich auch jetzt noch zutreffend, nur muss die- 
selbe entsprechend ergänzt werden. Auch auf die Bilder, 
die ich damals veröffentlichte, kann ich im Wesentlichen 
noch hinweisen 2). Die kinetischen Centren fanden damals 
nicht eine entsprechende Berücksichtigung, wenn auch die 
durch dieselben veranlassten Anordnungen des Cytoplasma 
zum Theil in den Zeichnungen angedeutet sind. Da der In- 
halt der Sphacelaria-Z eilen in Alcohol schrumpft, sah ich 
mich wieder auf die mit 1-proc. Chromsäure fixirten Objecte 
angewiesen. Die Pflanze wurde zu verschiedenen Tageszeiten 
in Antibes aus dem Meere geholt und entweder direct oder 
nach mehrstündigem Verweilen in Behältern mit Seewasser, 
auch des Nachts, in die 1-proc. Chromsäure eingelegt. Nach 
24 Stunden wusch ich die Präparate gut mit Seewasser aus, 
Hess sie noch 24 Stunden in Seewasser, das öfters gewechselt 
wurde, liegen und bewahrte das Material schliesslich in See- 


1) Zellbildung und Zelltheilung, III. Aufl., 1880, p. 196. 

2) 1. c. Taf. XIII, Fig. 37-47. 


- 53 — 

wasscr auf, dem ich einige Stückchen Kanipher zusetzte. Für 
die Untersuchung tingirte ich die Objecte zum 'J'heil mit 
alcohüHscheni Boraxcarmin, zum Tlieil mit einer violetten, 
wässrigeu Lösung von Säurefuclisin und Metliylenblau, zum 
Theil mit dem neuerdings für Centrosomenfilrbung von Mar- 
tin Ileidenhain empfohlenen Rubin S, sowie dem Ehr- 
lich-Bioudi'schen Farbengemisch , das aus Orange G, 
Kubin S und Metliylgrün OÜ besteht^), zum Tlieil mit Dela- 
fieUrschem Ilämatoxylin; endlich auch mit Eosin -Ilämato- 
xylin nach der von G u i g n a r d angewandten Methode. 
Die zahlreichen anderen Färbungen, die ich versuchte, lasse 
ich, da sie weniger gute Resultate gaben, hier unerwähnt. 
Untersucht wurde in dem von Guignard empfohlenen 10-proc. 
Chloralhydrat, beziehungsweise in der 10-proc. Chloralhydrat- 
Gelatine. Die letztere durfte nur relativ dünnflüssig ange- 
wandt werden und musste sich durch Verdunstung des Wassers 
concentriren , da sonst die Präparate schrumpften. Die 
schönsten Bilder erhielt ich bei Sphacelaria mit Boraxcarmin 
an Präparaten, die einige Tage hierauf in 10-proc. Chloral- 
hydrat lagen, doch waren es auch da stets nur einzelne 
Zellen, welche die Astrosphären und Centrosomeu deutlich 
zeigten. In allen Präparaten jeglicher Färbung trat hingegen 
die strahlige Anordnung des Cytoplasma hervor und wies 
ebenso deutlich auf das Vorhandensein der kinetischen Centren, 
als auch auf die von denselben eingenommenen Stellen hin. 
Diese Anordnungen waren nicht weniger deutlich in frischen 
Objecten, trotzdem dort die Zellkerne selbst und ihre nächste 
Umgebung von dunklen Körperu verdeckt erschienen. Da die 
Körper in 1-proc. Chromsäure schwinden, ausserdem von 
Alcohol gelöst, von 1-proc. Osmiumsäure schwarz tingirt 


1) Martin Heidenhain, 1. c. p. 116. 


- 54 — 

werden, sich in Jocllösung braun färben, so sind dieselben 
für Oeltropfeu zu halten. 

An der Polseite eines in den Ruhezustand eintretenden 
Zellkerns lässt sich in günstigen Fällen eine Astrosphäre, 
mit einem sehr kleinen Centrosoni im Innern, unterscheiden 
(Fig. 1, die untere Zelle). Die Strahlung im umgebenden 
Cytoplasma erleichtert ihr Auffinden. Die Astrosphäre er- 
scheint, soweit Niederschläge in ihrem Innern durch das 
Reagens nicht veranlasst wurden, von homogenem Plasma 
gebildet und zeigt auch annähernd diejenige Grösse, die sich 
für Phanerogamen aus den Abbildungen von G u i g n a r d 
ergiebt. Die sichere Unterscheidung der überaus kleinen 
Centrosomen stösst auf besondere Schwierigkeiten. 

Während der neu erzeugte Tochterkern in den Ruhe- 
zustand tritt, theilt sich sein Centrosom, und die Astrosphäre 
folgt weiterhin dieser Theilung (Fig. 2). Die Strahlung des 
angrenzenden Cytoplasma ist zunächst, solange die beiden 
Centrosomen wenig von einander abstehen, gemeinsam nach 
denselben gerichtet, und erst mit der Trennung der Astro- 
sphären tritt auch eine deutliche Sonderung in der Strahlung 
ein. Soll alsdann der ruhende Zellkern in ein neues Theiluugs- 
stadium eintreten, so beginnen seine beiden Astrosphären aus- 
einander zu rücken (Fig. 3 und 4). Durch ihre Lage wird 
unter Umständen die Gestalt des Zellkerns etwas beeinflusst, 
so dass er im optischen Durchschnitt kantig erscheint (Fig. 4). 
Weiterhin rücken die Astrosphären an die Pole der zu- 
künftigen Theilungsfigur (Fig. 1, obere Zelle), während der 
Zellkern selbst kaum merkliche Veränderung in seinem Innern 
zeigt und sein grosses Kernkörperchen noch fülirt. Hierauf 
freilich beginnt er sich zu strecken, wird spindelförmig, 
während zugleich die Abgrenzung seiner Wandung an den 
Polen schwindet. So erscheint der Zellkern jetzt an seineu 


— 55 — 

beiden Polen oflen, in unmittelbarem Anschluss an die Astro- 
sphären. Nicht selten bleiben die Astrospliären in etwas 
seitlicher Lage an den» Zellkern stehen , ohne genau die 
gegenüberliegenden Stellen an demselben zu erreichen, und 
demgemäss zeigen sich auch die Stellen, an denen die Kern- 
wandung schwindet, einseitig verschoben. Unsere Figur 5 
führt einen solchen Fall vor^). Erst nach dem Schwinden 
der Kernwandung an den Polen wird das grosse Kernkörper- 
clien im Zellkern gelöst. Es bildet sich nunmehr die Kern- 
spindel aus, deren Kernplatte aus sehr kleinen Segmenten 
besteht. Diese Keruplatte ähnelt sehr derjenigen von Spiro- 
gyra, so dass meine Figuren für letztere hier zur Erläuterung 
dienen mögen ^). Auch das Auseinanderweichen der Tochter- 
segmente vollzielit sich wie dort, und nur wenige Verbindungs- 
fäden sind alsbald zwischen den beiden Kernanlagen zu sehen. 
Die Zellplatte wird demgemäss auch hier nicht in den Ver- 
bindungsfäden angelegt, jedoch auch nicht in Gestalt einer 
von aussen nach innen fortschreitenden Leiste, wie bei Spiro- 
gyra. In dem lockereu Gerüstwerk aus Cytoplasnia, welches 


1) Diese Figur ist auch dadurch interessant, dass sie, vor 
jeder äusserlich sichtbaren Formveränderung an der Scheitel- 
zelle, den Zellkern derselben in schräger Stellung zeigt, der 
Richtung entsprechend, in welcher die Scheitelzelle sich vor- 
wölben und eine Zweiginitiale abgeben soll. Die alternirenden 
Zweige von Sphacelaria scoparia liegen in derselben Ebene, 
"doch zeigt nach K o 1 d e r u p R o s e n v i n g e (Sur la dispositiou 
des feuilles chez les Polysiphonia, Bot. Tidsskrift, Bd. XVII, 
Heft 4, 1888) auch bei den Polysiphonicn , deren Blätter 
spiralig angeordnet sind, der Zellkern in ganz entsprechender 
Weise durch seine Orientirung die Stelle an, an der das Blatt 
aus dem Segment sich hervorwölben soll. 

2) Ueber Kern- und Zelltheilung im Pflanzenreiche. Histol. 
Beitr., Heft 1, 1888, Taf. L 


— 56 — 

die beiden juugeu Tochterkerne verbindet, bilden sich viel- 
mehr quere Brücken aus, die sich allmählich zu einer voll- 
ständigen äquatorialen Platte ergänzen. An dieser Plasma- 
wand sammeln sich die Oeltropfen an, welche die frischen 
01)jecte zeigen. Sie halten sich zunächst an die Mitte dieser 
Wand und breiten sich dann über dieselbe vollständig aus. 
In der Mitte der Wand sind sie bis zuletzt stärker augehäuft, 
so dass der optische Durchschnitt im frischen Zustande die 
„Zellplatte" spindelförmig gestaltet zeigt. Die Cytoplasma- 
wandung wird hierauf in eine Wand aus Zellhautstoft verwandelt, 
von der sich die Oeltropfen zurückziehen, um wieder nach den 
Zellkernen zu wandern. Unsere Figur 1 zeigt in der unteren 
Zelle die cytoplasmatische Zellplatte noch vor ihrer vollen Aus- 
bildung, für die übrigen Zustände, sowie für weitere Einzel- 
heiten, verweise ich auf meine ältere Veröffentlichung ^). Die 
jungen Tochterkerne bleiben längere Zeit an ihrer Polseite 
zugespitzt. In Berührung mit dieser Spitze kann man die 
Astrosphäre mit ihrem Centrosom finden. Dort wird die 
Kernwanduug erst spät ausgebildet und sie fehlt zunächst 
auch noch, wie unsere Figur 7 zeigt, nach dem Auftreten 
der Kernkörperchen. Zur Zeit, wo die Zellplatte aus Cyto- 
plasma fertiggestellt ist, sind die Zellkerne an ihren Polen 
abgerundet und abgeschlossen (Fig. 1, untere Zelle). 

Durch die vorausgehende Schilderung dürfte das Vor- 
handensein von Astrosphären und Centrosomen für eine Alge 
sichergestellt sein, und da der Nachweis dieser Gebilde sich 
nunmehr über sehr weite Gebiete des Thier- und Pflanzen- 
reichs erstreckt, so kann wohl deren allgemeine Verbreitung 
als höchst wahrscheinlich gelten. Sie dürften überall vor- 
handen sein, wo sich eine Trennung des Protoplasma in 


1) 1. c. p. 197 und die Figuren 37-47, Taf. XIII. 


— 57 — 

Cytoplasraa und Zellkern vollzogen hat. Auch für die mit den 
Conjugaten-Algen nahe verwandten Diatomeen hat Bütschli 
das Vorhandensein von Ceutrosomen vor kurzem nachge- 
wiesen^). Nach Bütschli 's Schilderung würde eine von 
ihm untersuchte grosse Surirella-Art sogar ein ganz beson- 
ders günstiges Object sein, um die Centrosomen nicht nur 
im fixirten Zustande, sondern auch im Leben zu beobachten. 
Der Zellkern dieser Diatomee ist nierenförmig und das Cen- 
trosom liegt in dessen Einbuchtung. Es erscheint im Leben 
als ein rundes, ziemlich dunkles Körperchen, nach welchem 
die Strahlung des umgebenden Cytoplasma centrirt ist. An 
den mit Jodalcohol fixirten und mit Delafield'schera Hämato- 
xylin tingirten Surirellen tritt das Centrosom mit derselben 
blauen Farbe wie das Kerngerüst hervor, während sich die 
Körnchen im Cytoplasma und im Zellkern roth tingiren. Das 
Centrosom theilt sich, so wie wir es auch bei Sphacelaria 
gefunden, bevor im Zellkern eingreifende Veränderungen zu 
bemerken sind. Dadurch unterscheidet sich Sphacelaria, wie 
die genannte Diatomee, von den durch Guignard unter- 
suchten Gefässpflanzen , bei welchen das Centrosom sich 
während der Theilung des Mutterkerns schon verdoppelt 
zur Zeit, wo die beiden Tochterkernanlagen nach den Polen 
der Kernspindel wandern ^ ). 

Die Strahlung um die kinetischen Centren wird im Cyto- 
plasma pflanzlicher Zellen weit schwächer als in denjenigen 
der Thiere ausgebildet, und daraus erklärt sich die geringere 
Beachtung, welche diese Strahlung bei den Pflanzen fand. 


1) Ueber die sog. Centralkörper der Zelle und ihre Be- 
deutung, Verh. des Naturhist.-med. Ver. zu Heidelberg, Bd. IV, 
1892, p. 535, und ebendas. für Centrosomen bei Pinnularia in 
einer Mittheilung über die Bewegung der Diatomeen, p. 586. 

2) 1. c. p. 269. 


— 58 — 

Mit flieser geringeren Entwicklung einer Strahlung im Cyto- 
plasraa hängt jedenfalls auch die weniger markirte Ausbildung 
der kinetischen Centren zusanunen, welche erst im Anschluss 
an die Untersuchungen auf thierischem Gebiete auch für 
Pflanzen sichergestellt werden konnten. Der Umstand, dass 
die Strahlungen im Cytoplasma sich in thierischen Zellen so 
deutlich herausheben, ja selbst an frischem Material leicht 
zu sehen sind, hat schon die ersten Beobachter der Kern- 
theilung auf jenem Gebiete veranlasst, sich mit demselben 
näher zu befassen. So sind dort die Bezeichnungen der 
„Astern" entstanden. In pflanzlichen Zellen treten von jenen 
um die Centrosphären sich ausbildenden Strahlen nur die- 
jenigen scharf hervor, die sich als Spindelfasern in der 
Höhlung des Zellkeins bei der Theilung ausbilden. Die 
genetische Uebereinstimmung dieser Spindelfasern mit den 
Strahlen im angrenzenden Cytoplasma konnte aber nur wieder 
in thierischen Zellen ei'kanut werden, wo auch die Strahlung 
im Cytoplasma stark entwickelt ist. 

Die Ansammlung der strahlenbildendeu Substanz AYähreud 
jeder Kerntheilung um die beiden Centrosphären hat zur 
Folge, dass jene Substanz in annähernd gleicher Menge auf 
die beiden Tochterzellen vertheilt ^Yird. In Pflanzenzellcn 
mit kaum sichtbarer oder überhaupt nicht sichtbar zu 
machender Polstrahlung, wird von jener strahlenbildenden 
Substanz zunächst der auf die Spindelfaseru entfallende 
Theil in gleichen Mengen den beiden Tochterzellen zuge- 
wiesen. Doch damit ist seine Halbirung nicht abgeschh)ssen, 
vielmehr sehen wir das gleiche hyaline Cytoi)lasma, welches 
die Spindelfasern bildet, sich in gleicher, fadenförmiger 
Differenzirung im Aequator der Mutterzelle zu den Ver- 
bindungsfäden sammeln. Diese Fäden werden dann bei Aus- 
bildung der Scheidewand in ihrer Mitte durchschnitten und 


- 59 — 

zu gleichen Hälften somit auf die neuen Zellkörper vertheilt. 
Es ist das nicht eine so peinlich durchgeführte Theilung, wie 
die durch Längsspaltung der Chromosoiüen (Kernseginente), 
aber doch eine solche, die annähernd gleiche Substanznieiigen 
liefert. Die Ansammlung dieses hyalinen Cytoplasnuis im 
Aequator der sich theilenden Zelle steht somit nicht allein 
zur Bildung der Scheidewand in Beziehung, sie hat vor allem 
auch die Halbirung dieses Plasmas selbst zur Folge. Auch 
wo eine Zelltheilung auf die Kerntheilung nicht folgt, wird 
dieses hyaline Cytoplasma halbirt und so den einzelnen Zell- 
kernen zugewiesen. Das kann man l)ei der Theilung solcher 
Pollenmutterzellen, die simultan ihre Scheidewände ausbilden, 
besser noch während der freien Kerntheilung im Wandbeleg der 
Embryosäcke und in anderen ähnlichen Fällen sehen. Jede 
Kerntheilung wird von Zellplattenbildung begleitet und die 
halbirten Verbindungsfäden auf die neuen Zellkerne vertheilt. 
So kommt es, dass, wenn die volle Zahl von Zellkernen erreicht 
ist und bleibende Scheidewände zwischen denselben erzeugt 
werden sollen, sich um einen jeden Zellkern die gleiche Menge 
der strahleubildenden Substanz einfindet. Systeme von Ver- 
bindungsfäden treten so im Wandbeleg der Embryosäcke all- 
seitig um jeden Zellkern auf, denselben zum Mittelpunkte 
eines sonnenähnlichen Bildes machend. — In denjenigen 
Fällen aber, wo auch im Pflanzenreich die Zelltheilung Jiicht 
mit Zellplattenbildung verbunden ist, wie beispielsweise bei 
Sphacelaria, da sind ähnliche Bedingungen wie im Thierreich 
gegeben, welche demgemäss auch zu ähnlicher Strahlen- 
bildung um die Pole, wie sie dort allgemein verbreitet ist, 
führen. 

Auf die besondere Bedeutung der die Spindelfasern und 
Verbindungsfäden bildenden Substanz war ich schon früher 
aufmerksam geworden, und ich hatte dieselbe als formatives 


— 60 — 

Cytoplasraa unterschieden *). im Wesentlichen für die näm- 
liche Substanz der Zelle, welche im Moment der Theilung 
die „chromatische Kenispindel mit den beiden Polstrahlungeu 
darstellt", hat vor kurzem Boveri '^) die Bezeichnung Archo- 
plasma vorgeschlagen. Eine Bezeichnung, welche die Be- 
ziehung dieser Substanz zu den kinetischen Centreu , der 
Karyokinese und der Zelltheilung oder Cytokinese zum Aus- 
druck bringt, scheint mir entsprechender, und ich schlage 
daher Kinesiplasma, oder, was kürzer und zulässig, „Kino- 
plasma" vor. Die Wahl dieser Bezeichnung soll im Verlauf 
dieser Arbeit noch weiter gerechtfertigt werden. So viel 
wollen wir aber bereits festhalten, dass es sich im Kino- 
plasma um denjenigen hyalinen Bestandtheil des Protoplasmas 
handelt, an dem sich die activen Bewegungs Vorgänge ab- 
spielen, dessen Bewegungen aber unter dem Einfluss der 
kinetischen Centren stehen. 

Boveri hat zur Charakteristik seines Archoplasma •'') 
angegeben, dass es sich gegen Pikrin-Essigsäure anders als 
die übrigen Bestandtheile des Cytoplasma verhalte, \^'ährend 
alle übrigen Bestandtheile der Zellsubstanz verquelleu, soll 
die Structur der Kerne und das Archoplasma sich allein er- 
halten. Doch ist diese Reaction, wie Boveri hinzufügt, 
unsicher und in ihrem Eintreten von nicht controlirbaren 
Einflüssen beherrscht. Bestimmt hat sich gegen den Werth 


1) Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang 
bei den Phanerogamen, 1884, p. 108. 

2) Ueber die Befruchtung der Eier von Ascaris megalo- 
cephala, Stzber. der Gesellsch. f. Mori)hol. und Physiol. in 
München, Bd. III, Heft 2, 1887, und Zellen-Studien, Heft 2, 
Jena 1888, p. 61. 

3) Zellen-Studien, Heft 2, 1888, p. 62. 


— Gl — 

derselben H e i d e n h a i n ausgesprochen ' ). Es fehlt somit 
noch ein sicheres Reagens, um bestimmte Unterscheidungen 
innerhalb des Cytoplasma vorzunehmen, denn auch Frank 
Schwarz konnte in seinen speciell der chemischen Zusammen- 
setzung des pflanzlichen Protoplasma gewidmeten Studien '■^) 
nur einen Constanten Bestandtheil des Cytoplasma, das Plastin, 
beziehungsweise Cytoplastin, unterscheiden. Derselbe ist unlös- 
lich in 10-proc. Kochsalzlösung uiul in lü-proc. schwefelsaurer 
Magnesia. In Dinatiiumjihosphat höherer Concentration wird 
es gelöst, quillt in Kalkwasser, ohne sich zu lösen. Verdünnte 
Kalilauge löst das Plastin, concentrirte Lauge verwandelt es 
meist in eine Gallerte. Concentrirte Essigsäure bringt es 
zum Aufquellen, niemals zur Lösung. In verdünnter Salz- 
säure ist es unlöslich, quillt aber zum Theil; in concentrirter 
Salzsäure wird es ohne Aufquellen hxirt. l^ei Einwirkung von 
Pepsin wie von Trypsin bleibt vom Cytoplasma ein unver- 
daulicher Rest zurück, der sich nicht weiter verändert. Diese 
Volumenveränderung soll aber nicht durch die Verdauung des 
Plastius, sondern einerseits durch das Schrumpfen desselben, 
andererseits durch die Entfernung aller löslichen Stotie ver- 
anlasst sein. Das Plastiu widersteht somit nach Frank 
Schwarz sowohl der Pepsin- wie Trypsin -Verdauung , es 
widersteht auch der concentrirten Salz- und Salpetersäure, 
in verdünnter Sodalösung und phosphorsaurem Natron tritt 
Quellung ein, ebenso ist die Quellung in etwas concentrirterer 
Kochsalzlösung gering, in destillirtem Wasser bleiben die 


1) Ueber Kern und Protoplasma. Festschrift für v. Koel- 
liker, 1892, p. 154. 

2) Die morphologische und chemische Zusammensetzung 
des Protoplasma, in: Cohn's Beiträgen zur Biologie der 
Pflanzen, Bd. V, 1887, p. 1 


— 62 — 

VerdauuTigsreste unverändert, und nur verdünnte Kalilauge 
bewirkt Lösung '). 

Alle die angeführten Reactionen treffen ü])ereinstiramend 
diejenige Substanz des Cytoplasnia, welche als Cytohyalo- 
plasnia schon länger unterschieden wird. Sie beziehen sich 
auch auf die Hautschichten derselben. Nun zeigt aber jedes 
Theilungsbild klar, dass diejenige Substanz, welche wir Kino- 
plasnia nennen, nur einen Theil jenes früheren Cytoplasma 
darstellt und denigemäss auch von demselben unterschieden 
werden muss. Verhält sich dieses Kinoplasma den bisher 
angewandten Mitteln gegenüber auch so wie das übrige Hyalo- 
plasma, so fällt doch in Theilungsbildern, die mit concentrirter 
Salzsäure behandelt werden, die Schärfe auf, mit der es sich 
in dem Bilde zeichnet. Es erfährt an dem fixirten Object 
keinerlei Veränderung und kann als der der concentrirten 
Salzsäure am besten widerstehende Zellbestandtheil gelten. 
Dieses schärfere Hervortreten bei Behandlung mit concen- 
trirter Salzsäure kann somit zur Kenntlichinachung des Kino- 
plasma zunächst verwerthet werden. Ich habe im Besonderen 
concentrirte , rauchende Salzsäure zu diesem Zwecke an- 
gewandt. 

Vorjahren schon war mir aufgefallen^), dass bei Oedo- 
gonium der centrale Zellkern der zur Schwärmsporenbildung 
sich anschickenden Zelle eine Wanderung nach der Zellwandung 
ausführt, und zwar dorthin, wo die sog. Mundstelle der 
Seh wärm spore angelegt werden soll. Nach Anlage der Mund- 
stelle kehrt der Zellkern in seine frühere Lage zurück. Ich 


1) Vergl. Frank Schwarz, 1. c. p. 160—180, und auch 
die Zusammenstellung in meinem Botanischen Practicum, IL Aufl., 
p. 590. 

2) Zellbildung und Zelltheilung, III. Aufl., 1880, p. 81. 


— 03 — 

wiisstc (lanuils kaum eine Vcnmitliuiig ühcr tlic ncdeutung 
(liesos Vorganges auszusprechen, jetzt erscheint er mir in 
einem neuem Lichte, jetzt muss ich ihn in Beziehung zu der 
'iliätigkeit der kinetischen Centren l)ringen. — Die sich 
zur Scli\v;lrmsp()renl)il(lung anschickenden Zellen von Oedo- 
goiiium lullen sich mit Inhalt an. Ihr Saftraum schwindet, 
wahrend ihr waiidständiger Zellkern zugleich mittelstäudig 
wird. Hierauf verlässt der Zellkern diese centrale Lage und 
hewegt sich nach derjenigen Stelle der Zelle hin, an welcher 
die Mundstelle der Schwilrmspore gebildet werden soll. Er 
erreicht hierbei fast die Oberfläche des Zellkörpers, welche 
sich ihm ein wenig entgegensenkt (Fig. 8). Ich habe be- 
rechtigten Grund, jetzt anzunehmen, dass diese Einsenkung 
der Oberfläche nach der Centrosphäre gerichtet ist, letztere 
somit durch ihre Einwirkung die Bildung der Einsenkung 
veranlasst. Unter demselben Einfluss der Centrosphäre be- 
ginnt sich jetzt auch Kinoplasma an derselben anzusammeln. 
Diese Ansamndung fängt an der tiefsten Stelle der Ein- 
senkung an (Fig. 8) und setzt sich an den Seiten derselben 
fort (Fig. 9). Nachdem sie aber ein bestimmtes Maass er- 
reicht hat, beginnt der Zellkern gegen das Innere der Zelle 
wieder zurückzuweichen (Fig. 10). Die feinkörnige Substanz 
der Ansammlung wird von aussen nach innen homogener, 
und alsbald wachsen frei aus deren Rande zahlreiche feine 
Cilien hervor. Von dem angesammelten Kinoplasma aus 
bilden sich auch Strahlen in das Innere des Zellkörpers. 
Eine Anzahl derselben trifft auf den Zellkern, andere setzen 
sich seitlich in dem Cytoplasma fort. Nach dem Zellkern 
sind diese Strahlen nicht gerichtet, derselbe kann unter Um- 
ständen in eine seitliche Lage zu denselben gerathen (Fig. 11). 
— Um die Zeit, wo die kinoplasmatische Ansammlung an 
der zukünftigen Mundstelle der Schwärmspore beginnt, geht 


— 64 — 

die Hautschicht der Zelle eine bestimmte Veränderung ein. 
Der Inhalt der Zellen beginnt zu gleicher Zeit am lebenden 
Object sich an seinen Ecken abzurunden'). Die in 1-proc. 
Chromsäure fixirten Präparate zeigen jetzt den körnigen Zell- 
inhalt etwas contrahirt und zwischen ihm und der Zellwand 
die feinkörnig erscheinende Hautschicht. Auf späteren Zu- 
ständen, wenn die Schwärmsporen-Anlage ihrer Reife naht, 
ist aus dieser Hautschicht ein homogenes Häutchen hervor- 
gegangen, das der Zellhaut dicht angeschmiegt ist und daher 
kaum sich unterscheiden lässt. Es hängt stellenweise durch 
feine Plasmafäden mit dem contrahirten Körper zusammen. 
Die bekannte farblose Blase, welche von der austretenden 
Schwärmspore sich abhebt, ist somit nicht eine innerste, ver- 
änderte Schicht der Zellwandung, vielmehr die veränderte 
Hautschicht des Sporangiums. In diesem Sinne hat sie einst 
schon Ferdinand C o h n ^ ) gedeutet, später aber wurde 
sie, namentlich von Walz^), für eine Zellwandschicht er- 
klärt. Walz giebt eine Differenzirung der \^'and des Spor- 
angiums bei diesem Vorgang in zwei Schichten an, die 
directe Beobachtung lässt hiervon aber thatsächlich nichts 
erkennen. — Wichtig ist, hervorzuheben, dass, trotzdem im 
Sporangium von Oedogonium nur eine Schwärmspore erzeugt 
wird, die Hautschicht an ihrer Bildung nicht betheiligt ist. 
Die Schwärmspore erhält eine eigene neue Haut. Daher er- 
scheint es gerechtfertigt, diesen Vorgang als die Bildung einer 


1) Vergl. auch Pringsheim, Beiträge zur Morphologie 
und Systematik der Algen. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. I, p. 26. 

2) Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der 
mikroskopischen Algen und Pilze. Nova Acta, 1854, Bd. XXIV, 
p. 232. 

3) Ueber die Entleerung der Zoosporangicn. Bot. Ztg., 
1870, Sp. 691. 


— 65 — 

neuen Zelle, als Vollzellbilduug zu bezeichnen. Auch in iiUcn 
anderen Fällen werden wir die Hautschicht des Sporangiuius 
von der Bildung der Schwärnisporen ausgeschlossen scheu, 
mit ihr zugleich, bei einer Mehrzahl der Producte, die innere 
llautschicht, welche das Zelllumen umgiebt. Dasselbe, wie 
für Schwärmsporen, gilt auch für Gameten, Spermatozoiden 
und Eier, wo mit dem Vorgang der Neubildung die Er- 
zeugung einer ganz neuen Individualität verbunden ist. — 
Die Cilien der Schwärmspore werden, wie schon kurz an- 
gegeben wurde , nicht an der Oberfläche des Schwärni- 
sporenkörpers erzeugt , wachsen vielmehr aus dem Rande 
der linsenförmigen Mundstelle (Fig. 14), in Gestalt kurzer 
Höcker hervor, die sich langsam verlängern. Der Vergleich 
drängt dazu, auch in diesen Cilien nur l'lasmastrahluugen 
zu erblicken, die, zum Unterschied der im Innern des Cyto- 
plasma fortschreitenden, frei nach aussen treten. Die Inser- 
tionsstelle einer jeden Cilie ist durch ein kleines Knötchen 
bezeichnet. 

Es pflegen in einem Zellfaden alle Mundstellen in einer 
Ebene zu liegen, meist alle auf derselben, gelegentlich eine 
auf der entgegengesetzten Seite. Daher ist wohl anzunehmen, 
dass äussere Einflüsse deren Lage bestimmen. 

Der Zellkern rückt in der Zelle, während er sich von 
der Mundstelle fortbewegt, meist über die Mitte hinaus und 
kommt erst an der entgegengesetzten Seite zum Stillstand. 
Er ist für gewöhnlich abgeflacht und mit seiner Längsaxe 
parallel der Seitenwand gerichtet. 

Nachdem die Schwärmspore fertiggestellt wurde, klappt 
die Wandung, in bekannter Weise, nahe dem einen Ende 
der Mutterzelle, deckelartig auf, und die Schwärmspore 
beginnt hervorzutreten. Dabei hebt sich die farblose Blase 
von ihrem Körper ab. Diese Blase quillt im umgebenden 

strasburger, Histologische Beiträge. IV. 5 


— Ge- 
wässer auf und gewinnt an Umfang. Durch wasserent- 
ziehende Mittel lässt sich das Volumen der Blase ver- 
mindern, ja zu Beginn des Vortretens kann man sie zum 
Rückzug in das Sjjorangium zwingen ^). Während ihres Aus- 
tritts aus dem Sporangium bildet die Schwärmspore ihre 
ursprüngliche Queraxe zur Längsaxe aus: sie streckt sich 
rechtwinklig zur Längsaxe des Sporangiums. Die Abrundung 
der Schwärmspore, welche mit dieser Formveränderung ver- 
bunden ist, mag auf Oberflächenspannung beruhen, und die 
Mundstelle, in Folge der von ihr aus ausgehenden Wirkung, 
vielleicht auch zugleich als Ort geringsten Widerstandes, zum 
vorderen, vorspringenden Ende der Schwärmspore werden. 
Die Schwärmspore beginnt schon innerhalb der Blase sich 
zu bewegen. Bevor dies geschieht, liegen ihr die Cilien 
ruhig an. Die Blase wird alsbald an einer Stelle aufgelöst, 
und die Schwärmspore eilt nun davon. Der Zellkern nimmt 
in der fertigen Schwärraspore annähernd centrale Stellung 
ein. In der Nähe des Mundflecks ist der rothe Pigment- 
fleck, „das Stigma", zu finden. 

Die Schwärmspore setzt sich nach längerem Umher- 
schwimmen meist mit dem Mundende fest, kann aber auch 
frei zur Ruhe kommen. Sie zieht ihre Cilien ein und um- 
giebt sich mit einer zarten Haut. Der festsitzende Keimling 
bildet eine gelappte Haftscheibe aus, der freie streckt 
sich an seiner Basis haarförmig. Unter allen Umständen 
wird an der Basis ein Klebstoff ausgeschieden, der sich mit 
Boraxcarmin intensiv tingirt^). Der Zellkern bleibt während 


1) Vergl. Walz, 1. c. Sp. 691. 

2) Vergl. auch Pringsheim, 1. c. p. 55, und Wille, 
Algologische Mittheilungen, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XVIII, 
1887, p. 458. 


— 67 — 

der Keimung dauernd von der früheren Mundstelle entfernt. 
Sollte er dort die Astrosplülre mit dem Ceutrosom zurück- 
gelassen haben, so wäre sein erneuertes Hinwandern nach 
der Basis des Keimlings, zum Zweck der Wiedervereinigung 
mit demselben, zu erwarten. Das findet aber nicht statt 
und bestärkt uns in der Ansicht, dass die Centrosphären 
den Zellkern bei seiner rückläufigen Bewegung in der Schwärm- 
sporenanlage gleich begleitet haben. Nach dem, was wir von 
der Bewegung der Spermakerne in den Eiern wissen , ist 
überhaupt eine Wanderung des Zellkerns nach einem be- 
stimmten Ziele hin ohne Begleitung des kinetischen Centrums 
kaum anzunehmen. In den Eiern geht dieses Centrum dem 
Spermakern deutlich leitend voraus. 

Manche der Vorstellungen, die wir an den Schwärmsporen 
von Ocdogonium gewonnen haben, erhalten eine gewichtige 
Stütze durch den Bau und das Verhalten der Schwärmsporen 
von Vaucheria sessilis. Zunächst hatte Schmitz^) nacli- 
gewiesen, dass die farblose Plasmaschicht, welche die Schwärm- 
sporen von Vaucheria sessilis umkleidet, sehr zahlreiche Zell- 
kerne in einfacher Schicht und regelmässiger Anordnung 
führt. „Jedem Zellkern entspricht ein Paar Cilien, die an 
der Oberfläche der farblosen Plasmaschicht entspringen und 
paarweise einem kleinen, dichteren Knötchen dieser Ober- 
fläche angeheftet sind." Ich selbst habe hierauf eine ein- 
gehende Schilderung der Entwicklung und des Baues der 
Schwärmspore derselben Vaucheria in meinem Zellenbuche-) 
gegeben und durch Abbildungen erläutert. Eine Nachprüfung 


1) lieber die Zellkerne der Tballophyten. Stzber. der 
Niederrh. Gesellsch. f. Natur- und Heilkunde in Bonn, 4. Aug. 
1879, Sep.-Abdr. p. 3. 

2) Zellbildung und Zelltheilung, HI. Aufl., 1880, p. 84. 

5* 


— G8 - 

meiner Angaben hat nur zu einer Bestätigung dersell)en ge- 
führt. Die Bildung des chlorophyllfreien Saums beginnt 
am Scheitel der Schwärmspore und schreitet abwärts fort, 
ohne dort dieselbe Stärke zu erlangen. An den ungefärbten 
Saum grenzt nach innen das chlorophyllhaltige Cytoplasma, 
das am Scheitel der Schwärmspore nur eine Lage von 
Chlorophyllkörnern birgt, und dann der von feinen Cyto- 
plasmasträngen durchsetzte Saftraum. Entsprechend den An- 
gaben von Schmitz wird die radiale Streifung des chloro- 
phyllfreien Saumes durch die Zellkerne veranlasst. Diese Zell- 
kerne sind hier in einfacher Schicht regelmässig angeordnet. 
Sie zeigen eiförmige Gestalt (Fig. 16) ; sind mit ihrer Längs- 
axe senkrecht zur Oberfläche, mit ihrem schmäleren Ende 
nach aussen gerichtet. Genau vor diesem Ende, an der Ober- 
fläche des Saums, liegt ein Knötchen, dem ein Cilienpaar 
entspringt. Jeder Zellkern führt ein glänzendes Kernkörper- 
chen. Die Bildung der Cilien folgt sofort derjenigen des 
chlorophyllfreien Saumes '). Sie treten als kleine Anschwel- 
lung an der Oberfläche desselben vor den Zellkernen auf. 
Diese kleine Anschwellung streckt sich zu einem Faden, 
der an seinem Ende knopfförmig angeschwollen ist. Die 
terminale Anschwellung ist um so kleiner, je bedeutendere 
Länge die Cilien bereits erreichten. Die fertigen Cilien 
liegen, wohl stets nach vorn gerichtet, der Schwärmspore im 
Sporangium an. — Fixirte Präparate verschiedener Reife- 
zustände der Sporangien zeigten hier auch, dass die Haut- 
schicht des Sporangiums an der Bildung der Schwärmspore 
nicht betheiligt ist. Sie blieb an den mit 1-proc. Chromsäure 
fixirten Präparaten au der Zellwaud haften. Der übrige, 
etwas zusammengezogene Inhalt zeigt sich durch feine 


1) ZellbilduDg und Zelltheilung, III. Aufl., p. 85. 


— r,9 — 

Cytoplasmafäden mit dieser Hautschicht verbundeu. An ent- 
sprechend jüngeren Zuständen coutrahirt sich noch der ge- 
sanimte Sporangiuniinhalt; in fast reifen ist die Hautscliicht 
gehist, nicht mehr nachzuweisen. Walz') ist der Ansiclit, 
dass au dem Austritt der Schwärmsporen von Vaucheria aus 
den Sporangicn ein quellender Stoß" nicht betheiligt sei. Denn 
nachdem wasserentziehende Mittel, wie Glycerin, Zuckerlösung 
und andere, den Austritt der Zoosjjore aufgehoben haben, 
stellt sich derselbe nicht wieder ein, wenn Wasser hinzu- 
gefügt wird. Das Oeflnen des Sporangiums könne durch den 
Druck allein verursacht sein, den die Schwärmspore auf die 
Sporangiuniwand ausübt. Sicher ist jedenfalls, dass die 
Entleerung der Schwärmspore von Vaucheria durch deren 
eigene Thätigkeit erfolgt. Die Schwärmspore dreht sich um 
ihre Axe während der Entleerung und schraubt sich gewisscr- 
maassen zu der im Verhältniss engen Oetinung des Sporangiums 
heraus. Ich habe früher schon den Fall beschrieben, wo der 
vordere Theil einer in Entleerung begriftenen Schwärmspore 
sich von dem hinteren gewissermaassen abgedreht hatte und 
davoneilte, während der hintere Theil im Sporangium zurück- 
blieb. Da dieser hintere Theil nun weder entleert noch der 
Oetinung des Sporangiums angepresst wurde, so kann in der 
That eine quellende Sul)stanz an der Wand des Sporangiums 
hier kaum an der Entleerung der Spore betheiligt sein. An 
einer Schwärmspore, die zur Ruhe kommt, bleiben die Cilien 
plötzlich stille stehen; dann werden sie eingezogen. Da die 
Schwärmspore schon während ihrer Bewegung eine zarte 
Memljran ausgel)ildet hat, nmss das Einziehen der Cilien 
durch diese hindurch erfolgen. Augenscheinlich entsprechen 


1) lieber die Entleerung der Zoosporangien. Bot. Ztg., 
1870, Sp. 707. 


— 70 — 

der Insertion der Cilien bestimmte Oeffnuugen in dieser 
Membran. Das Einziehen der Cilien ist mit einer Contraction 
der Schwiirmspore verbunden, dieselbe wirft in jenem Augen- 
blick Falten an ihrer Oberfläche. Einige Secunden später 
ist ihre Oberfläche wieder glatt. Hierauf dringen die Chloro- 
phyllkörner bis zur Oberfläche der Spore langsam vor, die 
Zellkerne ziehen sich gleichzeitig nach dem Innern wieder 
zurück und kommen alsbald, wie im Körper der fertigen 
Pflanze, an die Innenseite der Chloropliyllschicht zu liegen. 
Die Spore rundet sich ab; ihr Saftraum wird central; sie 
beginnt alsbald zu keimen. 

Dass in der Schwärmspore von Vaucheria die Zellkerne 
in einer bestimmten Beziehung zu den Cilien stehen müssen, 
ist ohne weiteres klar. Sonst würden diese Zellkerne nicht 
an die Perijjherie der Schwärmspore wandern, und es könnte 
nicht einem jeden Zellkern genau die Insertion eines Cilien- 
paares entsprechen. Da wir aber jetzt wissen, dass sichtbare 
Anordnungen und Difl"erenziruugen im umgebenden Cyto- 
plasnia nicht vom Zellkern, wohl aber von der Centrosphäre 
ausgehen, so lag es nahe genug, auf diese auch hier die sich 
äussernden Wirkungen zurückzuführen. Der farblose Saum, 
der sich bei Vaucheria in der ganzen Peripherie der Schwärm- 
spore ansammelt, entspricht der hyalinen Substanz der Mund- 
stelle anderer Schwärmsporen und gilt in unseren Augen als 
Kinoplasma. Die Zellkerne, die in diesem Saume liegen, mit 
den von ihnen entspringenden Cilienpaaren , erinnern auf- 
fallend an das Bild junger Zellkerne von Sphacelaria mit 
der vor ihrem Pol befindlichen Centrosphäre und den au 
diese sich ansetzenden Strahlen. Es lassen sich thatsächlich 
die einzelneu Zellkerne unserer Figur 16 von Vaucheria mit 
den Zellkernen in unserer Figur 7 von Sphacelaria ohne 
weiteres vergleichen. Ich war durch diesen Vergleich zu 


— 71 — 

Begiiiu meiner Uutersuchungcu sogar verführt, das Knötcheo, 
dem die Cilieii bei Vauclieria entspringen, für ein Centrosoni 
zu halten, niiisste alsbald aber von einer solchen Vorstellung 
absehen. Der Umstand , dass an der Schwärmspore von 
Vaucheria eine bestimmte Anzahl von Cilieu vor jedem Zell- 
kern entspringt, während die Zahl der Strahlen an Centro- 
sphären unbestimmt ist, scheint mir den Vergleich nicht zu 
stören. Denn die Zahl der Cilien , zu deren Bildung das 
kinetische Centrum den Impuls giebt, kann ebenso erblich 
fixirt oder durch bestimmte Einflüsse bestimmt sein , wie 
es die Zalil der Spiudelfasern durch diejenige der Kern- 
segmente ist. 

Doch es könnte scheinen, als wenn Bau und Entwicklung 
der Schwärmspore von Oedogonium und Vaucheria extreme 
Vorkommnisse wären, wenig geeignet, allgemeine Gesichts- 
l)uuktc einzuleiten. Vergleichende Untersuchungen bringen 
jene Fälle aus ihrer scheinbar isolirten Lage heraus und 
lassen dieselben dann um so lehrreicher erscheinen. 

So sind mir gewisse Phasen in der Entwicklungs- 
geschichte der Schwärmspore von Cladophora thatsächlich 
erst durch den Vergleich mit Oedogonium und Vaucheria 
verständlich geworden. 

Ich war auf die Schwärmsporenbildung bei Cladophora 
schon in meinem Zellenbuche näher eingegangen ^); ich wieder- 
holte während des letzten Frühjahrs in Antibes meine Unter- 
suchungen an den marinen Arten: Cladophora laetevirens und 
C. lepidula. — Wie ich das seinerzeit schon geschildert habe, 
führen die einzelnen vielkernigen Abschnitte dieser Alge, die 
naum als Zellen zu bezeichnen sind, an ihrer Wandung eine 
ketzförmig durchbrochene Chlorophyllschicht, in welcher zahl- 

1) 1. c. p. 72. 


— 72 — 

reiche grosse Pyreuoiden und zerstreute, kleine Stärkekörner 
liegen. Au der Innenseite der Chlorophyllscbicht lassen sich 
die Zellkerne nachweisen, die ich diesmal etwas kleiner als 
die Pyrenoiden fand. Der Saftraum der Fadenabschnitte wird 
durch zarte Plasuiawände in polygonale Kammern getheilt. 
Das Alles lässt sich leicht au entsprechend fixirten Fäden 
mit Hilfe von Carmiulösungen nachweisen. Diesmal benutzte 
ich vorwiegend mit 1-proc. Chromsäure gehärtetes Material, 
das ich zum Zwecke der Untersuchung mit Renaut'schem 
Eosin-Hämatoxylin tingirte. Die entscheidenden Färbungen 
sind auf diese Weise sehr rasch zu erhalten; es genügt, die 
Fäden für einige Augenblicke in das Farbengemisch zu legen. 
Die Untersuchung nahm ich meist in 10-proc. Chloralhydrat- 
lösung vor. Die Pyrenoiden und das übrige Cytoplasma zeigen 
sich alsdann rosenroth, die Zellkerne violett gefärbt. — Ich 
bin auf den Bau der vegetativen Fadenabschnitte hier zurück- 
gekommen, weil man sich denselben für das Verständniss der 
Schwärmsporenentwicklung vergegenwärtigen muss. Der ge- 
gebenen, mit meinen älteren Angaben übereinstimmenden 
Schilderung möchte ich hinzufügen, dass ich an den Zellkernen 
nunmehr auch winzige, sich violett färbende, in kleine Sphären 
eingeschlossene Körnchen fand, die sehr wohl Centrosomen 
mit ihren Astrosphären sein könnten (Fig. 17, rechts von 
dem in der Mitte gelegenen Zellkern). Bei der Unmöglichkeit, 
das Verhalten dieser Gebilde während der Kerntheilung zu 
verfolgen, darf diese Deutung freilich nur einen grösseren 
oder geringeren Anspruch auf Wahrscheinlichkeit erheben. 
Für die gegebene Deutung scheint mir der Umstand zu 
sprechen, dass ich die in Betracht kommenden Gebilde, soweit 
sie überhaupt sichtbar waren, stets nur in Einzahl neben 
einem Zellkern vertreten sah, dass sich dieselben so wie die 
Kerne färbten, dass sie endlich aus einem Körperchen be- 


— 73 — 

standeu, das die Mitte einer kleinen, sphärischen, sich nur 
spärlich färbenden Plasmawand einnahm. 

In den einzelnen Fadenabschnitten, welche sich zu Si)oi-- 
angien ausbilden, tritt die netzförmige Anordnung des Inhalts 
scharfer hervor. Die Zahl der Zellkerne wächst durch wieder- 
holte Zweitheilung, und man kann Thcilungsstadien jetzt un- 
schwer fixirt zu Gesicht bekommen. Die Chlorophyllschicht 
zerfällt in zahlreiche Abschnitte; kleinere Stärkekörner treten 
in grossen Mengen auf, während die Pyrenoiden aufgelöst 
werden. Schmitz hat zwar, entgegen meiner älteren An- 
gabe^), diese Auflösung in Abrede gestellt 2), doch konnte 
ich bei erneuerter Untersuchung diese nur wieder constatiren, 
und es ist dieselbe seitdem auch für Hydrodictyon utriculatum 
von Overton^'), Artari-*) undG. Klebs^) sichergestellt 
worden. Klebs hebt zugleich hervor, wie die Fortpflanzung 
die einzige bisher bekannte Gelegenheit bietet, bei welcher 
die Pyrenoidensubstanz verbraucht wird, unil wie dieselben 
somit eine besondere Form eiweissartiger Substanzen vor- 
stellen, welche für die Processe der Vermehrung aufge- 
speichert, bei denselben Verwendung findet *'). In den 
einzelnen Anlagen werden dann die Pyrenoiden wieder neu 
erzeugt '' ). 


1) Zellbildung uucl Zelltheilung, HI. Aufl., p. 72. 

2) Die Chromatophoren der Algen. Verh. d. Naturh. Ver. 
d. pr. Rheinl. u. Westf., 1883, Sep.-Abdr. p. 119 Anm. 

3) Beitrag zur Kenntniss der Gattuug Volvox. Bot. 
Ceutralbl., Bd. XXXIX, 1889, p. 147. 

4) Zur Entwicklungsgeschichte des Wassernetzes. Bulletin 
de la soc. imp. des naturalistes de Moscou, T. IV, 1890, p. 280. 

5) Ueber die Bildung der Fortpflanzungszellen bei Hydro- 
dictyon utriculatum. Bot. Ztg., 1891, Sp. 825. 

6) 1. c. Sp. 82(i. 

7) Vergl. ver ton, 1. c. p. 148; Klebs, 1. c. Sp. 842. 


— 74 — 

Um die eiozelnen Zellkerne herum beginnen hierauf die 
etwas gestreckten Stärkekörner sich radial zu gruppiren, und 
das Bild gewinnt das Aussehen unserer Figur 18. Zugleich 
wird der Wandbeleg durch rinnenförmige, von innen nach 
aussen vordringende Vertiefungen in so viele Abschnitte zer- 
legt, als Zellkerne vorhanden sind. An entsprechend tingirten 
Objecten fällt es auf, dass die Zellkerne in den einzelneu 
Abschnitten in ganz peripherische Lage rücken'). Sie sind 
demgemäss jetzt auch leicht in der Oberflächenansicht zu 
sehen. Im optischen Durchschnitt springen die einzelneu 
Anlagen halbkugelig nach innen vor. Beachtet man diese 
Gestalt der Aulagen und berücksichtigt zugleich die peri- 
pherische Lage des Zellkerns in denselben , so kann man 
nicht umhin, jede einzelne von ihnen mit der Anlage einer 
Schwärmspore von Oedogonium, zur Zeit, da ihr Zellkern an 
die Zellwand gerückt ist, zu vergleichen. Thatsächhch wird 
auch hier der Querdurchmesser einer jeden Schwärmsporen- 
anlage später zum Längsdurchmesser derselben, deren kleinste 
Axe schliesslich zur grössten. Auch hier liegt der Zellkern 
derjenigen Stelle zunächst an, welche die Cilien tragen soll. 
— Ein ununterbrochener Waudbeleg verbindet in diesem 
Entwicklungszustand noch die Schwärmsporenanlagen unter 
einander. Einzelne stärkere Cytoplasmabrücken sind an dem- 
selben ausgespannt. Alsbald wird aber das Köruerplasma 
in gleicher Entfernung von den einzelnen Anlagen ganz durch- 
schnitten und in dieselben eingezogen. Die einzelnen An- 
lagen erhalten ihre eigenen abgeschlossenen Hautschichten, 
zugleich löst sich die gemeinsame äussere Hautschicht des 
Sporangiums auf, und dessen gesammter Inhalt tritt bis zur 


1) Vergl. auch Berthold, Studien über Protoplasma- 
mechanik, 1886, p. 301. 


— 75 — 

seitlichen Berührung der einzelnen Anlagen von der Zell- 
wand zurück. So sieht man denn auf diesem Zustande den 
Sporangiuniinhalt in der Mitte des Sporangiums suspcndirt. 
Die innere llautschicht, welche das Lumen des Sporangiums 
umgab, bleibt dabei erhalten, erfährt aber eine Contractioin 
ihr Inhalt eine entsprechende Verdichtung. Jedenfalls hat 
sie selbst auch eine Veränderung erfahren, und ist mit Auf- 
lösen der äusseren Hautschicht des Sporangiums der Turgor 
in demselben geschwunden. Dass die äussere Hautschicht 
bei Cladophora in eine homogene, quellbare Substanz ver- 
wandelt wird, habe ich schon früher zu zeigen gesucht ^ ). — 
Um die mit schleimigem Inhalt erfüllte centrale Vacuole 
bleiben die Schwärmsporeuanlagen in einfacher Schicht ge- 
lagert ; sie behalten auch ihre ursprüngliche Orientirung und 
kehren ihre den Zellkern führende Seite nach aussen. An 
dieser Seite beginnt sich nun Kiuoplasma anzusammeln, tritt 
als Mundstelle vor und bildet die Cilien. Diese wachsen als 
kleine Höcker, die sich zu feinen Fäden strecken, hervor. 
Diese Fäden bewegen sich während ihrer Streckung wie 
tastend hin und her und haben alsbald ihre definitive Länge 
erreicht. Ihre Insertionsstelle an der Schwärmspore ist durch 
ein kleines Knötchen bezeichnet. An den ungeschlechtlichen 
Schwärmsporen der marinen Cladophoren, die ich untersuchte, 
wurden auf solche Weise vier Cilien erzeugt, während die 
ungeschlechtlichen Schwärmsporen unserer im süssen Wasser 
lebenden Cladophora glomerata deren nur zwei aufweisen. 
Unter der Cilieninsertion wird an allen diesen Schwärmsporeu 
alsbald die Anlage des rothen Pigmentflecks bemerkljar. 

Dass bei der Entleerung der Sporangieu von Cladophora 
eine quellende Substanz betheiligt ist, lehrt der Augenschein. 


1) Botanisches Practicuin, II. Aufl., 1887, p. 386. 


— 76 — 

Deiin nicht nur die beweglichcri Schwärmsporen selbst, sondern 
auch die Inhaltsniasseu des ursprünglichen Sporangiumsaft- 
raunis werden nach aussen befördert. So hat auch Walz^) 
für Cladophora glonierata mit Hilfe wassereutziehender Mittel 
das Vorhandensein einer quellenden Substanz in den Spor- 
angien sicher nachweisen können. Wenn Glycerin, Zucker- 
lösung oder eine andere wasserentziehende Flüssigkeit dem 
Wassertropfen zugesetzt wird, in welchen sich die Sporangien 
von Cladophora entleeren , so wird die Entleerung sofort 
unterbrochen; sie stellt sich aber von Neuem ein, sobald 
man die wassereutziehende Flüssigkeit wieder durch Wasser 
ersetzt. Der Versuch lässt sich mehrmals an demselben 
Sporangium wiederholen, und die Entleerung der Sporen er- 
folgt, ungeachtet sie durch die wasserentziehende Flüssigkeit 
zuvor getödtet wurden. Die Entleerung solcher unbeweglicher 
Schwärmsporen kann somit nur passiv innerhalb der aus 
dem Sporangium hervorquellenden Substanz erfolgen, womit 
aber noch nicht erwiesen ist, dass im normalen Zustande 
die Eigenbewegung der Schwärmsporen nicht auch in den 
Mechanismus der Entleerung eingreift. Sieht man zu, wie 
die letzten noch im Sporangium zurückgebliebenen Schwärm- 
sporen nach längerem Hinundherschwärmen schliesslich doch 
noch durch den engen Ausgang in's Freie gelangen, so kann 
man sich des Eindrucks nicht erwehren, dass hier in der 
Nähe des Ausgangs sich bestimmt richtende Kräfte auf diese 
Schwärmsporen geltend machen. Es liegt nahe, an chenio- 
tactische Wirkungen zu denken, deren Einfluss auf die be- 
weglichen Elemente niederer Organismen so allgemein nach- 
gewiesen worden ist ^). 


1) Ueber die Entleerung der Zoosporangien. Bot. Ztg., 
1870, Sp. 689. 

2) Vergl. vor allem Pfeffer, Locomotorische Richtungs- 


— 77 — 

In diesem Frühjahr habe ich an den marinen Chulü- 
phorcn, die ich untersuchte, nur Schwärrasporen mit vier 
Cilien gesehen ; seinerzeit habe icli bei denselben Arten auch 
(ianieten mit zwei Cilien, deren Entwickhing durchaus mit 
derjenigen der vier Cilien tragenden Schwärmsporen überein- 
stimmte, beobachten können '). 

In der fertigen Schwärmspore von Cladophora bleibt 
der Zellkern relativ nahe der Mundstelle, wie ich das im 
besonderen für Cladophora glomerata frülicr schon beschrieben 
und abgebildet habe -). Die Schwärmspore zieht, nachdem 
sie sich mit der iMundstelle festgesetzt hat, ihre Cilien ein. 
Dieselben werden dabei allmählich kürzer und dicker, zeigen 
somit die umgekehrten Erscheinungen, wie bei ihrer Ent- 
stehung. Um dies festzustellen, wurden die sich festsetzen- 
den Schwärmsporen an der Lichtseite der Gefässe, auf dort 
passend angebrachten Objectträgern und Deckgläsern aufge- 
fangen, die Beobachtungen ausserdem im hängenden Tropfen 
angestellt. Da die Cilien im frischen- Zustande schwer zu 
sehen sind, so wurden auch diese Präparate, die, aneinander 
gereiht, alle Zustände von noch bew'eglichen bis zu bereits 
behäuteteu Sporen aufwiesen , rasch mit Jodlösung fixirt. 
Die Verkürzung und schliessliche Einziehung der beiden 
Cilien war da durch Vergleich ebenfalls sicherzustellen. 
Solche Präparate zeigten zugleich in höchst belehrender 
Weise die Bildung der Zellhaut aus der Hautschicht der 
Schwärmspore durch alle Zwischenstufen an. 


bewegungen durch chemische Reize, Unters, aus dera bot. Inst. 
zu Tübingen, Bd. I, 1884, p. 3G3, und Ueber chemotactische 
Bewegungen von Bacterien, Flagellaten und Volvocinen, ebendas., 
Bd. II, 1888, p. 582. 

1) Zellbildung und Zelltheilung, III. Aufl., p. 73. 

2) Botanisches Practicmn, IL Aufl., p. 387, Fig. 138. 


— 78 — 

Nicht celluläre, vielkeruige Thallophyteii verhalten sich 
im Allgemeinen so wie Cladophora, wenn sie in abgegrenzten 
Abschnitten ihres Körpers zahlreiche Schwärmsporen oder 
Gameten bilden. Das zeigt beispielsweise der Vergleich 
meiner eben gegebenen Schilderung mit derjenigen, welche 
Rothert') von der Entwicklungsgeschichte der Schwärm- 
sporen von Saproleguia entwirft. In inhaltsarmen Sporangien 
von Saprolegnia, welche nur einen dünnen Wandbeleg aus 
Protoplasma besitzen, entstehen die Schwärmsporen im 
Wesentlichen ganz ebenso wie bei Cladophora. Das Proto- 
plasma sammelt sich nämlich um bestimmte Centren an, 
während der Wandbeleg dazwischen dünner wird -). In 
Sporangien mit dickerem Wandbeleg werden hingegen die 
dicht neben einander entstehenden Anlagen der Schwärm- 
sporen durch spaltenförmige Vertiefungen geschieden, die 
vom Zelllumen aus gegen die Oberfläche reichen. Dass in 
jeder Anlage ein Zellkern liegt, habe ich schon früher nach- 
gewiesen ^). Rother t hebt hervor ''), dass die „Kernflecke*', 
in der Mitte der Anlagen nahe der Sporangienwandung, „nur 
durch eine dünne Körnerschicht von ihr getrennt" liegen 
und dementsprechend in der Oberflächenansicht am besten 
zu sehen sind, ganz so wie bei Cladophora. Es folgt 
eine vollständige Abgrenzung der Sporen gegen einander. 


1) Die Entwicklung der Sporangien bei den Saprolegnieen, 
in : C h n 's Beiträgen zur Biol. der Pflanzen, Bd. V, Heft 2, 
1890, p. 302. 

2) Die beiden Abbildungen von Rothert, 1. c. Taf. X, 
Fig. 11 und 12, sind entsprechenden Zuständen von Clado- 
phora auffallend ähnlich. 

3) Zellbildung^ und Zelltheilung, III. Aufl., p. 58 und 
Taf. XIII, Fig. 5. 

4) 1. c. p. 306. 


— 79 — 

worauf Vacuolen in ihrom Innern auftreten'), die gleichzeitig 
an Grösse zunehmen und durch gegenseitigen Druck poly- 
gonal werden. Diese „Qiielhing" der Sporen, wie der Vor- 
gang von Ilothert bezeichnet wird, konnte sich erst nach 
Ausbildung abgeschlossener Hautschichten um die Sporen- 
anlagen einstellen. Abgeschlossene Hautschichten waren aber 
erst nach vollzogener Trennung der Sporenanlagen möglich. 
Während die einzelnen Sporen an Grösse zunehmen, verliert 
das Si)orangium selbst an Volumen, etwa um ein Zwanzigstel 
und mehr *). Die Ursache liegt jedenfalls auch hier in der 
wälirend der Theilung des Wandbelegs erfolgenden Auflösung 
der gemeinsamen liautschicht, durch welche der Turgor im 
Sporangium aufgehoben wird. Bei Cladophora führte dieselbe 
Ursache dahin, dass der Inhalt weit von der Sporangien- 
wandung zurücktrat. Auf die Quell ung folgt wieder Con- 
traction und Abrundung der S})oren , wobei dieselben von 
der Membran des Sporangiums etwas zurücktreten. Es wachsen 
nunmehr die Cilien, ganz meinen früheren Schilderungen ent- 
sprechend, als zunächst ,.ganz kurze, gerade, pendelartig 
hin und her schwingende" Fäden hervor. „In dem Maasse, 
als sie in die Länge wachsen, was ziemlich schnell geschieht, 
werden ihre Bewegungen lebhafter, und zuletzt sieht man 
sie als lange zarte Fäden , die schnelle , peitschenartige 
Schwingungen ausführen"^). Rot her t giebt an, dass die 
Orientirung der Cilien hier nicht an allen Sporen die gleiche 
ist. Das cilientragende Ende der Spore weist bald nach der 
Spitze, bald nach der Basis, bald nach den Seiten des 


1) Vergl. auch Berthold, Studien über Protoplasma- 
mechanik, p. 310. 

2) 1. 0. p. 315. 

3) 1. c. p. 322. 


— 80 — 

Sporangiums hin. Nur die vorderste Spore ist stets mit 
ihrer Spitze nach dem Fortsatze des Sporangiums gerichtet, 
an dem der Austritt später erfolgen soll. Da die Zellkerne 
zuvor alle peripherische Lage, wie bei Cladophora, einnahmen, 
so folgt daraus für mich, dass nach der Trennung der Sporen, 
und zwar wohl während deren Contraction, Lagenänderungen 
eingetreten sind. Die vorderste Spore war an dieser Lagen- 
änderung verhindert, da sie während dieser Vorgänge noch 
durch einen hyalinen Plasmastrang mit der Austrittsstelle 
des Sporangiums verbunden war. — Kaum möchte ich daran 
zweifeln, dass auch in den Sporangien der Saprolegnieen 
die ursprüngliche Hautschicht aufgelöst und nicht in die ein- 
zelnen Sporenanlagen eingezogen wird. Ob sie bei Sapro- 
legnieen hingegen in eine Substanz verwandelt wird, die bei 
der Entleerung der Schwärmspore betheiligt ist, erscheint 
fraglich. Dass eine besondere „Zwischensubstanz" weder bei 
Cladophora, noch hier zwischen den Sporenanlagen gebildet 
wird, kann jetzt wohl als sicher gelten ; anders liegt die 
Sache betreffs einer den gemeinsamen Sporangieninhalt um- 
hüllenden Masse, die für analoge Fälle bei Algen nachge- 
wiesen ist. Die Annahme derselben würde sich auch für die 
Sporangien der Saprolegnieen aus dem Vorgang der Ent- 
leerung ergeben, wenn es feststünde, dass die Sporen be- 
stimmter Saprolegnieen (Achlya-Arten u. a. m.) cilienlos sind. 
Denn unbewegliche Sporen könnten kaum anders aus dem 
Sporangium als durch eine gleichzeitig austretende quellende 
Substanz befördert werden. Nun stellt aber Marcus M. 
Hartog^) das Fehlen der Cilien für alle Saprolegnieen- 


1) Recent researches on the Saprolegnioae ; a critical 
abstract of Rothert's i'esults. Ann. of Botany, Vol. ü, 
1888—1889, p. 212. 


— 81 — 

Schwärmsporen in Abrede, und da könnte es wohl sein, dass 
chemotactische Wirkung allein die Entleerung derselben be- 
wirke. 

In solchen Sporaugien von Saprolegnia, die mit Proto- 
plasma völlig angefüllt, somit ohne Saftraum sind, geht die 
Diiferenzirung der Sporen nicht anders als in den mit Saftraum 
versehenen vor sich. Auch selbst in grossen, dicken, gefüllten 
Sporangien, welche ausser einer wandstäudigen noch eine 
oder mehrere Reihen centraler Sporenanlagen bilden, werden 
die wandständigen ebenso erzeugt, als wenn ein Saftraum 
vorhanden wäre. Es muss nach Rothert^) angenommen 
werden, dass ein System gleichartiger Spalten im ganzen 
Sporaugium dann ausgebildet wird, dass die inneren Sporen- 
anlagen allseitig von Spalten umgeben werden, dass sie zu- 
nächst aber, so wie die äusseren Sporenanlagen, durch Plasma- 
brücken zusammenhängen. 

So verhält es sich auch bei Chaetomorpha aerea Kütz., 
welche ich in Antibes letztes Frühjahr untersuchen konnte. In 
den vielkernigen Abschnitten dieser dicken Fadenalge spielen 
sich alle zur Sporenbilduug führenden Vorgänge ganz wie 
bei Cladophora ab; nur werden die Schwärmsporen nicht in 
einer einzigen peripherischen Schicht, sondern in zahlreichen 
Schichten erzeugt. Die Trennung der Anlagen muss sich 
somit, wie in gefüllten Sporangien von Saprolegnia, durch 
allseitige Spaltung des Cytoplasma vollziehen. Nach voll- 
zogener Trennung und Abrundung der Anlagen zieht sich 
ihre gesammte Masse, so wie bei Cladophoren, von der 
Sporangienwandung zurück. Der ursprüngliche Saftraum des 
Sporangiums erscheint alsdann auf eine stark lichtbrechende 
Blase reducirt. Aus jeder Anlage wachsen, in nächster Nähe 


1) 1. c. p. 304. 

strasburger, Histologische Beiträge. IV. 


— 82 — 

des Zellkerns, vier Cilien hervor. Diese Cilien müssen sich, 
soweit sie den inneren Schwärmsporen angehören, zwischen 
anderen Schwärmsporen ihren Weg bahnen. Der bekannten 
Arbeit von Thuret über die Zoosporen der Algen ^) ist 
ein Bild beigefügt, welches die Chaetomorpha aerea in 
Schwärmsporenbildung zeigt. Die von mir untersuchte Form 
von Chaetomorpha, die auch nur C. aerea sein konnte, 
war viel dicker, und die Masse der Sporenanlagen zog sich 
weit stärker von der Sporangienwaud zurück, so dass sie 
unter Umständen nur noch die Hälfte des Sporangium- 
raumes füllte. Während der Befreiung der Schwärrasporen 
wurde die centrale Inhaltsmasse frei, um die sie sich 
gruppirt zeigten. Sie veränderte zunächst ihre Gestalt und 
fiel dann der Desorganisation anheim. Durch 1-proc. Chrom- 
säure wird diese centrale Masse braun gefärbt; im frischen 
Zustande erscheint sie weiss, stark lichtbrechend, fast öl- 
artig glänzend. Die schwärmenden Sporen versetzen sie in 
Drehung, bis sie schliesslich platzt und in kleine, stark 
lichtbrechende Tröpfchen zerfällt. Diese Tröpfchen ver- 
wandeln sich alsbald in eine körnige Masse, welche schliess- 
lich schwindet. Die Schwärmer waren mit rothem Augen- 
fleck versehen und führten, wie schon erwähnt, vier Cilien, 
während Thuret, aus einer mir unbekannten Ursache, nur 
zwei Cilien angiebt ^). Da er die Schwärmer in Keimung dar- 
stellt ^), so kann er kaum Gameten vor sich gehabt haben. 
An Bryopsis hypnoides und B. plumosa, die ich zunächst 
lebend untersuchte, dann aber in allen mir erwünschten 


1) Recherches sur les zoospores des Algues. Anu. d. sc. 
nat. Bot., 3. sc'r., T. XIII, 1849, p. 214. 

2) 1. c. Taf. XVII, Fig. 1. 

3) 1. c. Taf. XVII, Fig. 3. 


— 83 — 

Stadien mit 1-proc. Chromsäure härtete, konnten die Zell- 
kerne sehr rasch mit Eosin - Hämatoxylin und auch mit 
Fuchsin-Methylenblau sichtbar gemacht werden. Es genügte 
zu diesem Zwecke, das tixirte Material, das ich in Seewasser 
mit Zusatz von etwas Campher aufbewahrt hatte, für wenige 
Minuten in das genannte Farbengemisch zu legen. Die Ent- 
wicklungsgeschichte der grossen und der kleinen Schwärmer 
von Bryopsis habe ich vor Zeiten, im Auschluss an Prings- 
heim^), eingehend studirt und kann auf die damalige 
Schilderung -) verweisen. Hier hat es nur Interesse, hervor- 
zuheben , dass die Entwicklungsvorgänge bei Anlage der 
Schwärmer in allen das Wesen der Erscheinung treffenden 
Einzelheiten mit Cladophora übereinstimmen. Bei Bildung 
der kleinen Schwärmer ist eine grössere Zahl vorangegangener 
Kerntheilungen anzunehmen, sowie nachzuweisen, dass die 
Theilung der Chlorophyllkörper sich in diesem Falle länger 
fortsetzt. Die kleinen Schwärmer von Bryopsis werden stets 
in zahlreichen Schichten ausgebildet, so auch in inhalts- 
reicheren Abschnitten der Pflanze die grösseren. Die Anlagen 
der grösseren wie der kleineren Schwärmer sind zunächst 
in der Richtung der späteren Längsaxe abgeflacht und er- 
fahren erst nachträglich die entsprechende Streckung. Für 
die grösseren Schwärmer konnte ich vor der Streckung auch 
hier die excentrische Lage des Zellkerns, an der späteren 
Insertionsstelle der Cilien, feststellen. Man nimmt allgemein 
an, dass die grossen und kleinen Schwärmer von Bryopsis 
Gameten sind: sie führen je zwei Cilien. Ausnahmsweise 
habe ich einzelne Schwärmsporen der grösseren und der 


1) Ueber die männlichen Pflanzen und die Schwärmsporen 
der Gattung Bryopsis. Monatsber. d. Berl. Akad., Mai, 1871. 

2) Zellbildung und Zelltheilung, III. Aufl., p. 65. 

6* 


— 84 — 

kleineren Art mit vier Cilieu beobachtet : sie zeichneten sich 
alsdann durch bedeutendere Grösse aus. Es Hess sich an- 
nehmen, dass ein Theilungsschritt bei ihrer Bildung unter- 
blieben war. 

Meine Beobachtungen zeigten mir auch diesmal simultane 
Bildung der Schwärmer bei Bryopsis, der grossen und der 
kleinen. Etwas abweichend hiervon verhält sich nach Klebs 
Hydrodictyon utriculatum, bei welchem die Spaltung des Wand- 
belegs zunächst kürzere oder längere, schmälere oder breitere 
Bandstücke, rundliche oder etwas eckige Formen, liefert. 
Solche Abschnitte führen eine Anzahl von Zellkernen und 
theilen sich demgemäss weiterhin in entsprechend viel An- 
lagen. Diese Anlagen quellen nun etwas und platten sich 
gegenseitig polygonal ab. Sie werden durch helle Linien 
getrennt, welche auf die Hautschichten der einzelnen Anlagen 
zurückgeführt werden müssen. An der einen Seite der Poly- 
gone, giebt nun Klebs weiter an ^), entsteht eine farblose 
Stelle, in welche der bisher centrale Kern einrückt. An 
dieser Stelle bilden sich zwei abwechselnd pulsirende Va- 
cuolen, und es differenziren sich die beiden Cilieu. Die ge- 
meinsame Hautschicht des Sporangiums soll auf diesem Ent- 
wicklungszustand schwinden. Ueber die Producte, welche sie 
bildet, giebt Klebs Bestimmtes nicht an ; hingegen soll nach 
Artary^) und nach ihm*), die zarte Gallertblase, von 
welcher häufig umschlossen die Gameten von Hydrodictyon 
nach aussen treten, aus den innersten Schichten der Zellwand 


1) Ueber die Bildung der Fortpflanzungszellen bei Hj'dro- 
dictyoD utriculatum. Bot. Ztg., 1891, Sp. 829. 

2) 1. c. Sp. 833. 

3) Zur Entwicklungsgeschichte des Wassern etze.s. Bull, 
d. 1. soc. d. nat. d. Moscou, T. IV, 1890, p. 285. 

4) 1. c. Sp. 844. 


— 85 — 

hervorgehen. Ferdinand C o h n ' ) liatte hingegen seinerzeit 
auch von dieser Blase erklärt, dass sie aus dem bei der 
Bildung der Gonidien nicht verbrauchten Wandbeleg hervor- 
gehe. Dass dem nicht so sei, scheint mir auch für Hydro- 
dictyon, wo die starke Verquellung des Sporangiums und 
des Gametangiums leicht zu der von Artary und Klebs 
vertretenen Ansicht verführt, noch nicht erwiesen zu sein. 

Artary^) wie Klebs ^) geben au, dass die Gameten 
von Hydrodictyon ganz ebenso wie die ungeschlechtlichen 
Schwärmer erzeugt werden, nur dass die Zerspaltung des 
Wandbelegs weitergeht, „so dass zahlreichere und kleinere 
Plasmapartieen schliesslich gebildet werden". 

Anders als bei den nicht cellulären Algen und Pilzen, 
die in jedem Abschnitt ihres Körpers über zahlreiche Zell- 
kerne für die Schwärmsporen- oder Gametenbildung verfügen, 
liegt die Sache bei den cellulären, die in jeder Zelle den 
Entwicklungsgang von einem Zellkern aus antreten müssen. 
Bilden sie nicht, wie Oedogonium, nur eine einzige Schwärm- 
spore aus, so muss ihr einziger Zellkern zuvor entsprechend 
viel succedane Theilungen ausführen. Da ist denn zweierlei 
möglich : entweder der Zellkern theilt sich zunächst frei, und 
hierauf folgt simultan die Vieltheilung des Zellkörpers, oder 
der ganze Protoplast theilt sich succedan, bis dass die volle 
Zahl der Anlagen erzeugt ist. Ich neigte in meiner letzten 
Publication, welche diesen Gegenstand behandelte^), zu der 


1) Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der 
mikroskopischen Algen und Pilze. Nova Acta, Bd. XXIV, 
1854, S. 224. 

2) 1. c. p. 284. 

3) 1. c. Sp. 844. /^ 

4) Zellbildung und Zelltheilung, III. Aufl.. p. 75. 


— 86 - 

Annahme, bei Ulothrix finde zunächst eine freie Theiluug des 
Zellkerns und hierauf Vielzellbildung statt; diese Angabe 
muss ich jetzt richtigstellen. Es handelt sich bei der 
Schwärm Sporenbildung von Ulothrix thatsächlich um succe- 
dane Theilungsvorgänge des Protoplasten, dessen Theilungen 
sich aber von Anfang an in bestimmter Weise von der vege- 
tativen Zelltheilung unterscheiden. Augenscheinlich indi- 
vidualisirt sich nämlich der Inhalt des Sporangiuras vor 
allem zu einem neuen, selbständigen Individuum, das bei 
seiner Theilung, sowie sonst bei Vollzellbildung und Vielzell- 
bildung, von der äusseren und inneren Hautschicht des Spor- 
angiums sich unabhängig macht. Es halbirt deragemäss der 
erste Theilungsschritt bei Ulothrix nur das Körnerplasma, 
er theilt nicht die äussere Hautschicht und lässt den von 
der inneren Hautschicht umschlossenen Saftraum unverändert. 
Die äussere Hautschicht wird, so viel ich sehe, schon vor 
diesem ersten Theilungsschritt in bestimmter Weise verändert 
und so in gewissem Sinne abgestossen. Da eine Inhalts- 
zunahme im Sporangium allen anderen Veränderungen voraus- 
geht, so ist auch der von den Theilungen ausgeschlossene 
Saftraum bedeutend geringer als derjenige rein vegetativer 
Zellen. Meine Untersuchungen, bei denen ich jetzt zu den 
geschilderten Ergebnissen gelangte, wurden zum Theil an 
frischem Ulothrix-Material aus dem Rhein bei Cöln, zum Theil 
an fixirtem Material aus der Schwarza bei Jena ausgeführt. 
Letzteres Material, das in 1-proc. Chromsäure während der 
Schwärmsporenbildung eingelegt worden war, verdanke ich 
meinem Collegen Stahl. Er sandte mir dieses Material, 
gut ausgewaschen, auf meine Bitte, in Wasser, dem einige 
Campherstückchen zugesetzt waren. An diesem Material 
stellte ich zunächst fest, dass auch bei der Bildung von 
Gameten, also einer grösseren Zahl von Theiluugsproducten, die 


— 87 - 

Theiluugsschritte succedan aufeinanderfolgen'). Auch fand 
ich hier wieder, dass der Zellkern sich an das vordere Ende 
der Schwärmer begiebt, um die Bildung der Mundstelle und 
der Cilien einzuleiten. — Dass auch in denjenigen relativ 
seltenen Fällen, wo bei Ulothrix zonata nur eine Schwärm- 
spore im Sporangium erzeugt wird, wo somit Vollzellbildung 
vorliegt, die eine Schwärmspore, von einer hyalinen, sich bald 
lösenden Blase umhüllt, hervortritt, hat Dodel schon fest- 
gestellt'^). Bei der Bildung von zwei Schwärmsporen ist, 
wie Dodel ebenfalls schon fand, auch eine innere-'), wenn 
auch auffallend kleine Blase da. Die geringe Grösse dieser 
Blase erklärt sich aus der besonderen Inhaltsfülle solcher 
nur zwei Schwärmsporen bildenden Sporangien, einem Sub- 
stanzreichthum, in welchem sie nur von den in Vollzell- 
bildung eintretenden übertroffen werden. Bei einer grösseren 
Anzahl erzeugter Schwärmer wird die innere Blase ansehn- 
licher. Beide Blasen nehmen nach ihrem Austritt, wie Dodel 
richtig bemerkt*), „rasch an scharfer Zeichnung ab" und 
sind beide alsbald nicht mehr sichtbar. Dass die Umhüllung 
der centralen Blase aus der inneren Hautschicht des Spor- 
angienkörpers, der Hautschicht des Saftraumes, d. h. aus der 
Vacuolenwandung hervorgeht, ist nicht zu bezweifeln; wie 
nahe legt dann aber das übereinstimmende Verhalten der 

1) Vergl. auch Dodel, Ulothrix zonata, ihre geschlecht- 
liche und ungeschlechtliche Fortpflanzung, Jahrb. f. wiss. Bot., 
Bd. X, 1876, p. 417, Berthold, Studien über Protoplasma- 
mechanik, p. 296, und Klebs, Ueber die Bildung der Fort- 
pflanzungszellen bei Hydrodictyon utriculatum, Bot. Ztg., 1891, 
Sp. 856, Anm. 4. 

2) 1. c. p. 450. 

3) 1. c. p. 460. 

4) 1. c. p. 460. 


— 88 — 

inneren und der äusseren Blase den Scliluss, dass auch die 
äussere ein Product der Hautschicht, und zwar der äusseren 
Hautschicht des ursprünglichen Protoplasten sei. Hiergegen 
lässt auch DodeP) die äussere Blase aus der quellenden 
mittleren Membranschicht des Sporangiums hervorgehen. 

Dass die ungeschlechtlichen Schwärmsporen von Ulothrix 
vier Cilien, die geschlechtlich differenzirten Gameten nur 
zwei Cilien führen, ist hinlänglich bekannt. Auch folgt 
bereits aus den älteren Beobachtungen, die ich durch be- 
sondere Untersuchungen nur bestätigen konnte, dass die 
Entwicklungsgeschichte der Gameten mit derjenigen der 
Schwärmsporen durchaus übereinstimmt. Es fehlt jeder An- 
knüpfungspunkt für die Annahme, dass hier plötzlich ein 
anderer Theilungsmodus oder eine sonstige Aenderung der 
Entwicklungsart sich eingestellt hätte, um geschlechtliche 
Schwärmer an Stelle der ungeschlechtlichen zu erzeugen : 
es handelt sich vielmehr einzig und allein um einen Theilungs- 
schritt mehr, der somit die erzeugten Schwärmer vollständig 
oder fast vollständig der Möglichkeit beraubt, sich selbständig 
weiter zu entwickeln. Sie müssen erst durch Copulation mit 
einem anderen Schwärmer wieder auf das Maass gebracht 
werden , welches der Anlage vor jenem letzten Theilungs- 
schritt zukam. Die directe Beobachtung lehrt, dass es nicht 
immer derselbe Theilungsschritt in den Zellen von Ulothrix 
ist, der die Schwärmsporen zu Gameten umprägt. Es hängt 
das von dem Ernährungszustand des betheiligten Zellkörpers 
und von sonstigen Verhältnissen in demselben ab. So fand 
Dodel beispielsweise, dass Schwärmer, die zu 8 in einer 


1) Ulothrix zonata, ihre geschlechtliche und ungeschlecht- 
liche Fortpflanzung. Jahrb. f. wissensch. Botanik, Bd. X, 1876, 
p. 460. 


— 89 — 

Zelle erzeugt wurden, bereits Gameten sein kcinnen, und er 
bemerkt hierzu : „Auch habe ich beobachtet, dass solche zu 8 
in einer Mutterzelle entstandenen Zoosporen, wenn die Mutter- 
zelle klein war, eine Copulation eingehen können, während 
ich niemals gesehen habe, dass grosse, wirklich den Namen 
Makrozoosporen verdienende Schwärmzellen mit 4 Cilien eine 
Copulation eingingen"^). Dodel hebt dann weiter auch 
hervor, dass bei Ulothrix die Gameten von den Schwärm- 
sporen sich durch nichts anders als die Zahl der Cilien unter- 
scheiden. Auf weitere Einzelheiten bei dem bekannten Gegen- 
stande hier einzugehen, halte ich nicht für nöthig und ver- 
weise im Uebrigen auf meine älteren Publicationeu ^), auf 
D d e P ) und auf Berthold*). Doch möchte ich noch hervor- 
heben, dass auch die Cilien von Ulothrix nicht, wie Dodel 
anzunehmen scheint •'') , aus der farblosen Hautschicht der 
Schwärmsporen dilferenzirt werden, sondern aus der Mund- 
stelle, wie in anderen Fällen, hervorwachsen. Die Bildung 
der Cihen durch ein solches freies Hervorwachsen möchte 
ich überhaupt für den allgemein giltigen Vorgang halten, 
nachdem Kirchner denselben auch für Volvox *' ) feststellen 
konnte. Bemerkt sei endlich noch, dass der kleine Zellkern der 
Ulothrix- Schwärmer dicht an der farblosen Mundstelle, ober- 
halb der Chlorophyllplatte, somit in nur geringer Entfernung 
von der Cilieninsertion nachzuweisen ist'). 


1) 1. c. p. 442. 

2) 1. c. p. 75. 

3) 1. c. p. 433. 

4) Protoplasmamechanik, p. 296. 

5) 1. c. p. 451. 

6) Zur Entwicklungsgeschichte von Volvox minor (Stein). 
Cohn's Beitr. z. Biol. d. Pfl., Bd. HI, p. 100. 

7) Zellbildung und Zelltheilung, III. Aufl., p. 78. 


— 90 — 

Ein Object, welches um so mehr hier Berücksichtigung 
finden nmss, als sein Verhalten leicht Bedenken gegen die 
angenommenen Beziehungen zwischen den kinetischen Centren 
und der Substanz an der Mundstelle der Schwärmer erwecken 
kann, ist Haematococcus. Ich untersuchte die altbekannte 
Art Haematococcus pluvialis, deren Gattungsnahme in den 
natürlichen Pflanzenfamilien von Engler und PrantP) 
jetzt als Sphaerella Sommerf. aufgezählt wird. Die Sphaerella 
pluvialis fand sich in einem Wasserbehälter des hiesigen 
botanischen Gartens ein. Die Mehrzahl der Schwärmsporen 
kam in der auffälligen typischen Form mit weit abgehobener 
Cellulosehaut zur Beobachtung (Fig. 20). Die farblose Mund- 
stelle ist alsdann spitz vorgezogen, und von einem Knötchen 
an ihrer Spitze gehen die beiden Cilien aus, welche die Cel- 
lulosehaut erst in messbarer Entfernung durchsetzen. An 
der Basis der vorgezogenen Mundstelle liegt die contractile 
Vacuole und im Innern des Körpers, von grösseren, durch 
Hämatochrom gefärbten Fetttröpfchen umgeben, der Zell- 
kern. Ein hohlkugliger Chlorophyllkörper-) lässt den übrigen 
Körper grün gefärbt erscheinen. Ein rothes Stigma ist bei 
dieser Art nicht vorhanden. Der Körper der Schwärmspore 
hängt durch zarte Plasmafäden mit der Cellulosehülle zu- 
sammen. — Die Entfernung zwischen Zellkern und Mund- 
stelle ist in solchen Schwärmsporen zu bedeutend, um auf 
eine Beziehung derselben hinweisen zu können. Ich suchte, 
ob nicht andere Entwicklungszustände solche Anknüpfungs- 
punkte gewähren. — Die Schwärmer gehen in den Ruhe- 
zustand über, indem sie ihre vorspringende Mundstelle ein- 
ziehen, sich abrunden und mit einer anliegenden stärkeren 

1) Lieferung 40, bearbeitet von Wille, p. 38. 

2) Schmitz, Chromatophoren der Algen, Sep.-Abdr. p. 9. 


— 91 — 

Haut uiiigcbeu. Bei diesem Vorgang werden die Cilien, so- 
weit sie sich ausserhalb der Celluh)sehülle des Schwärmers 
befinden, desorganisirt, soweit sie innerhalb dieser Hülle 
liegen, in den Schwärm sporenkörper eingezogen. Aus solchen 
ruhenden Zellen gehen unter entsprechenden Bedingungen 
wieder Schwärmer hervor. Es trat mir besonders häufig 
Viertheilung, nicht selten aber auch Zweitheilung bei diesem 
Vorgang entgegen. Die Theilung erfolgte innerhalb der sich 
erweiternden Zellhülle und schritt am Zellkörper etwas ein- 
seitig vor. Es zeigte der von Hämatochromtropfen umhüllte 
Zellkern alsdann auch eine entsprechend excentrische Lage. 
Die Einschnürung der Zelle begann stets an der dem Zell- 
kern nächstgelegenen Seite. Die ellipsoidischen Theilproducte 
bilden nach vollendeter Trennung alsbald ihre Cilien aus. 
Dieselben wachsen auch hier aus dem Zellkörper hervor. Bei 
ihrer Anlage ist ein vorspringender Mundfortsatz noch nicht 
ausgebildet. Sie entspringen demjenigen Ende der elliptischen 
Zelle, welchem der Zellkern näher liegt. Doch ist auch jetzt 
die Entfernung der Cilienanlage vom Zellkern eine merkliche. 
Man constatirt auch bei eingehender Untersuchung, dass der 
Zellkern nicht etwa schon in die Längsaxe der neu entstan- 
denen Zelle gerückt sei, vielmehr sich noch an jener Seite 
hält, die durch den letzten Theihmgsschritt gebildet wurde. 
Dieser Fall lässt sich somit für unsere Auffassung nicht ver- 
werthen, da ihm aber die auffälligen Beispiele gegenüber- 
stehen, in welchen der Zellkern nach den Orten wandert, 
an welchen die Mundstelle angelegt wird, so lässt sich wohl 
auch in diesem Falle eine Beeinflussung durch das kinetische 
Centrum, das seine Lage auch hier am Zellkern haben dürfte, 
annehmen. Diese Beeinflussung müsste auf messbare Ent- 
fernung erfolgen, wie ja in ähnlicher Weise eine Beeinflussung 
des kinetischen Plasma auf Entfernung sich bei Bildung der 


— 92 — 

Zellplatte in pflanzlichen Zellen geltend macht, lieber das 
Verhältniss der Lage von Zellkern und Mundstelle während 
der Cilienanlage kann uns Fig. 21 aufklären, wenn dieselbe 
auch einem etwas späteren Zustande angehört. Die hellen 
Stellen an den Seiten der Schwärmsporen, von welchen die an 
der rechts gelegenen Schwärmspore befindliche am besten zu 
sehen ist, geben die Lage des Zellkerns an. — Btitschli 
hatte Recht, zu vermuthen ^), dass die von einander ab- 
weichenden Angaben über den Zeitpunkt der Anlage einer 
Membran an den Schwärm sporen der Sphaerella auf wirk- 
lich vorhandenen Verschiedenheiten beruhen. Bei früherer 
Gelegenheit, als ich Sphaerella untersuchte, sah ich die 
Schwärmsporen nackt ihre Sporangien verlassen ^) ; in meinem 
jetzigen Material umhüllten sie sich schon innerhalb des 
Sporangiums mit Membran. Diese begann sogar schon inner- 
halb des Sporangiums sich von ihrem Körper abzuheben, und 
zwar zunächst an dessen vorderem Ende. Sie bildete dort 
alsdann eine glockenförmige Erhöhung, unter welcher die 
Cilieninsertion zu sehen war. Die Cilien durchsetzten diese 
Glocke in der Nähe der Basis derselben, was den Schwärm- 
sporen jetzt eine eigenthümliche Aehnlichkeit mit den 
Schwärm sporen von Oedogouium verlieh. In solchen Stadien 
befanden sich die Schwärmsporen, welche wir in Fig. 21 ab- 
gebildet haben. In diesem Zustande wurden sie häufig aus 
dem Sporangium entlassen, unter Umständen aber auch erst, 
nachdem ihre Cellulosehaut sich von dem ganzen Körper 
schon abgehoben hatte. Die glockenförmige Abhebung der 


1) Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs, 
Bd. I: Protozoa von Bütschli, 1880, p. 798. 

2) Wirkung des Lichtes und der Wärme auf Schwärm- 
sporen. Jen. Zeitschr., Bd. XII, p. 560. 


— 93 - 

Membran am Scheitel der Schwärmspore hat zur Folge, 
dass die beiden Cilien nicht gemeinsam zu einer Oetlnuug 
der Hülle, sondern getrennt an zwei Stellen aus derselben 
hervortreten. Da die Cilien vor der Hülle angelegt werden, 
letztere auch an der Mundstelle, dem Körper der Schwärm- 
spore zunächst anliegt, so kann es ursprünglich nur eine 
Austrittsstelle für diese beiden Cilien, entsprechend der ge- 
meinsamen Insertion derselben geben. Es muss somit eine 
Verschiebung der Cilien innerhalb der sich abhebenden Hülle 
erfolgen. Diese Hülle ist zunächst jedenfalls so weich, dass 
sie dieser Verschiebung nur wenig >Yiderstand entgegensetzt. 
Während sie von dem Körper der Schwärmspore sich abhebt, 
wird sie von diesem aus noch weiter ernährt durch Plasma- 
stränge, die deutlich innerhalb der Membrankuppe zu ver- 
folgen sind. Bei ihrer Befreiung aus der Mutterzelle zeigen 
die Schwärmsporen noch ein stumpfes Vorderende, und erst 
nach längerem Schwärmen, und nachdem die Cellulosehaut 
sich von dem ganzen Körper abgehoben hat, tritt die Mund- 
stelle mit der Cilieninsertion als spitzer Kegel vor. 

In demselben Sinne belehrend, wie das Verhalten von 
Sphaerella pluvialis, ist auch dasjenige von Haematococcus 
BütschHi, das Blochmann^) neuerdings entdeckt und ein- 
gehend untersucht hat. Diese Sphaerella- Art weist, wie 
Sphaerella pluvialis, Schwärm sporen auf, die von einer ab- 
stehenden Meml)ran umgeben sind. Der Körper der Schwärm- 
spore ist an der Mundstelle weit stärker, bis zur Membran 
hin vorgezogen, und dort treten erst die beiden Cilien hervor. 
Sie durchsetzen zwei kurze Röhrchen, welche der Membran 


1) Ueber eine neue Haematococcus- Art. Heidelberger Ha- 
bilitationsschrift, 1886, Sep.-Abdr. aus den Verh. d. Naturh.- 
med. Ver. zu Heidelberg, Bd. III. 


— 94 — 

angeschmiegt sind. Pseudopodienartige, verzweigte Fortsätze 
verbinden den Körper der Schwärmspore seitlich mit der 
Membran. An der Basis der vorgezogenen Mundstelle liegen 
zwei contractile Vacuolen, etwas tiefer ein Stigma. In der 
Mitte des Körpers ist der Zellkern zu sehen, hier nicht um- 
hüllt von rothen Tropfen, wohl aber in einiger Entfernung 
vorn und hinten von je einem Pyrenoid begleitet. — Die 
Schwärmsporen von Sphaerella Bütschlii geben im beweg- 
lichen Zustande neuen Schwärmsporen den Ursprung. Die 
erste Theilung erfolgt der Quere nach, ein wenig schief zur 
Längsaxe, worauf die beiden Theilungshälften der Länge 
nach zerfallen. Der einen von den beiden vorderen Anlagen 
fallen die Cilien, die gestreckte Mundstelle sammt Stigma 
und Vacuolen des Mutterschwärmers zu. Die Pseudopodien 
werden jetzt eingezogen, die Anlagen abgerundet und mit 
zarter Hülle umgeben. Zu gleicher Zeit entstehen die Cilien. 
Auch der vordere Sprössling bildet solche aus, und zwar an 
dem den Muttercilien entgegengesetzten Ende. So trägt 
dieser Sprössling jetzt ein Cilienpaar an seinen beiden Enden, 
und da die Muttercilien zu schwingen fortfahren, so wird die 
ganze Colonie noch in schwingender Bewegung erhalten. Die 
anderen freien Sprösslinge bewegen sich gleichzeitig schon 
mehr oder weniger lebhaft in der Mutterhülle. Bei der Ent- 
leerung der Schwärmer verbleiben die Muttercilien an der 
Hülle und gehen mit dieser zu Grunde. Merkwürdig ist, 
dass hier die Mundstelle der Mutterzelle vor Beginn der 
Theilung nicht eingezogen wird. Die Erhaltung der Be- 
wegung während des Theilungsvorgangs muss irgend welche 
Vortheile gewähren, und daher auf eine Vertheilung der Sub- 
stanz, die an der Mundstelle des Mutterschwärmers zur Er- 
haltung der Bewegung nothwendig ist, verzichtet werden. Die 
Zellkerne der jungen Anlagen liegen bei Sphaerella Bütschlii, 


— 95 — 

wie bei Sphaerella pluvialis der Theilungsebene an. Sie 
rücken nicht an die Stelle der Cilienanlage und zeigen somit 
auch nicht eine sichtbare Beziehung zu derselben an. Daher 
gelten dieselben Erwägungen für Sphaerella Bütschlii wie für 
Sphaerella pluvialis. Das Verhalten der Sphaerella Bütschlii, 
welches die Substanz der Mundstelle am Mutterschwärmer 
von dem l'heilungsvorgang ausgeschlossen zeigt, ist aber noch 
in anderer Beziehung instructiv. Es schliesst die Annahme 
aus, als müsse etwa das kinetische Centrum an der Mund- 
stelle der Schwärmspore vertreten sein, um dort die Be- 
wegung der Cilien zu unterhalten. Die Cilien der Mutter- 
schwärmspore von Sphaerella Bütschlii fahren zu schwingen 
fort, während die eingeleitete Theilung die Anwesenheit des 
kinetischen Centrums am Zellkern verlangt. 

Aus den Erfahrungen, die wir an Schwärmsporen zu 
sammeln eben Gelegenheit hatten , aus der Unterscheidung 
verschiedener Zellsubstanzen, die wir in Anknüpfung an die 
Zelltheilungsvorgänge versuchen konnten, ergeben sich für 
uns auch neue Gesichtspunkte für die Beurtheilung der Be- 
fruchtung. 

Die von mir vertretene Ansicht, dass die Vorbereitung 
zum Befruchtungsact auf einer Reduction der Kernsubstanz 
sehr wesentlich beruhe, erfährt durch meine neuen, an Algen 
angestellten Studien und durch die an diese Studien sich 
anknüpfenden Erw'ägungen eine weitere Stütze und Erweite- 
rung. Es kommen vornehmlich jene Algen für mich in Be- 
tracht, deren Gameten sich von den ungeschlechtlichen 
Schwärmsporen nur durch ihre geringere Grösse und halbe 
Cilienzahl unterscheiden. 

Dieser letzte Punkt ist es, den ich hier besonders in 
den Vordergrund stelle. 


— 96 — 

Solange die Centrosomen und Astrosphären unbekannt 
blieb(!n und demgeujäss auch ihre Betheiligung am Be- 
fruchtungsvorgang nicht geahnt werden konnte, Hess sich 
der ganze Schwerpunkt dieses Vorgangs in die Copulatiou 
der Zellkerne verlegen. Jetzt hat sich die Lage entsprechend 
verändert. Die Unfähigkeit der Geschlechtsproducte , sich 
selbständig weiter zu entwickeln, könnte jetzt mit ebenso 
gutem Grunde in der Reduction der kinetischen Centren, 
wie zuvor in der Verringerung der Kernsubstanz gesucht 
werden. Ja, für die neue Auffassung würde sogar der ge- 
wichtige Umstand sprechen, dass sich die Centrosomen und 
Astrosphären früher als der Zellkern sich theilen und dessen 
Theilung erst anregen. Selbst bei hinreichender Menge von 
Kernsubstanz könnte die Theilung des generativen Zellkerns 
somit unterbleiben, wenn die kinetischen Centreu, eine solche 
Theilung anzuregen, sich unfähig zeigen sollten. 

Doch sehen wir weiter noch zu, was bei solchen Algen, 
deren Gameten den Schwärmsporen gleichen, maassgebeud 
wird, um die letzteren in Geschlechtsproducte umzuprägen. 

Wir haben zuvor schon betont, dass in den Zellen von 
Ulothrix die Theilungsvorgänge, welche ungeschlechtliche 
Schwärmsporen oder Gameten liefern , sich in nichts von 
einander unterscheiden, und dass jeder Theilungsschritt, der 
unter ein bestimmtes Maass die Theilungsproducte herab- 
setzt, sie damit auch zu Gameten stempelt. Das sichtbare 
Maass der Reduction tritt uns hier in der Verringerung der 
Cilienzahl entgegen, und aus dieser können wir vor allem 
auf eine Halbirung des Kinoplasma schliessen, dessen be- 
sondere Beziehung zu den Cilien wir nachzuweisen suchten. 
Ja, die Halbirung dieser Substanz dürfte es eben sein, 
welche die Entwicklung der halben Zahl der Cilien erst 
bewirkte. Und eine gleiche Reduction hat, wie schon die 


— 97 — 

(lirecte Berücksichtigung der Grössenverlulltiiisse anzeigt, 
auch die Kernsubstauz und jedenfalls auch das kinctischti 
Centnim erfahren. Durch die Copulation zweier Gameten 
wird die Summe der Cilien an der Zygote auf die Zahl der 
an einer ungeschlechtlichen Schwärmsporc vorhandenen ge- 
bracht, wohl ein sichtbares Zeichen dafür, dass auch Zell- 
kern, kinetisches Centrum und Kinoijlasma in gleichem Ver- 
hältniss ergänzt werden. Ulothrix ist im Besonderen dadurch 
noch belehrend, als sie uns die Entstehung solcher Ergänzung 
durch Vereinigung gewissermaassen vorführt und damit den 
Ausgangspunkt aller sonstiger geschlechtlicher Gegensätze an- 
zeigt. Denn bei Ulothrix sind auch die zweiciligen Schwärmer 
meist noch zur Keimung befähigt. Doch die Keimlinge bleiben, 
wie D d e 1 angiebt ^ ), schwächer und stets in ihrer Ent- 
wicklung hinter denjenigen vierciliger Schwärmsporen zurück. 
Die Keduction des Zellleibes durch den Theilungsschritt, der 
zweicilige Schwärmsporen erzeugte, schloss somit deren Ent- 
wicklungsfähigkeit zunächst nicht ganz aus, brachte sie aber 
in Nachtheil gegen die vierciligeu Schwärmsporen, Die 
Neigung zur Bildung zweiciliger Schwärmer wäre somit 
wohl bald durch natürliche Zuchtwahl beseitigt worden, 
wenn nicht solche Theilungsproducte zugleich die Fähigkeit 
erlangt hätten, sich durch Paarung zu ergänzen. Solche 
Paarungsproducte zeigten sich aber förderlich für die Er- 
haltung der Art. Ein solcher Vorgang, wie bei Ulothrix, 
mag, durch die Eigenschaften des Protoplasma bedingt, sich 
oft in der organischen Welt abgespielt und den Ausgangs- 
punkt zu weiteren geschlechtlichen Gegensätzen abgegeben 
haben. Diese vergleichend - morphologischen Betrachtungen 
führen uns dahin, den geschlechtlichen Dilferenzirungeu einen 


1) 1. c. p. 518. 

strasburger, Histologische Beitrüge. IV. 


— 98 — 

polyphyletischen Ursprung zu geben. Die Uebereinstimmungen, 
welche die geschlechtlichen Vorgänge im ganzen organischen 
Reiche bieten, müssen durch die Eigenschaften der ent- 
wicklungsfähigen Substanz, an der sich die Lebensvorgänge 
abspielen, ebenso bedingt worden sein, wie die Ueberein- 
stimmungen, die uns an den verschiedenartigsten Organismen 
in den Kerntheilungsprocessen entgegentreten. 

Auch bei den marinen Cladophoren, die ich untersuchte, 
stimmte die Entwicklungsgeschichte der Gameten vollständig 
mit derjenigen der ungeschlechtlichen Schwärmsporen überein. 
Aus der geringeren Grösse der Gameten , der geringeren 
Grösse ihres Zellkerns, der auf die Hälfte reducirten Cilien- 
zahl Hess sich aber auch hier darauf schliessen, dass eine 
entsprechend grössere Zahl von Zellkern- und sonstigen 
Substanz-Theilungen ihrer Entstehung vorausging. Bei Clado- 
phora sericea (Huds.) hatte J. E. Areschoug die vier- und 
zweiciligen Schwärmer zuerst beobachtet^) und die Copulation 
der letzteren verfolgt. Soweit ich feststellen konnte, und das 
stimmt mit den älteren Angaben überein, sind die Gameten 
der Cladophora ganz unfähig, zu keimen, und gehen bei unter- 
bliebener Copulation zu Grunde. 

In der gesammten Familie der Ulvaceen werden vier- 
cilige ungeschlechtliche und zweicilige geschlechtliche Schwär- 
mer erzeugt. Ich selbst hatte Gelegenheit, die Gameten von 
Ulva enteromorpha ß compressa (L.) Le Jol. in Copulation 
zu sehen und zu constatiren, dass die nicht copulirten 
Gameten sich desorganisiren. Die Schwärmsporen werden 
bei den Ulven aus allen Zellen des Thallus durch succedane 


1) Observationes phycologicae. (Ex Actor. reg. soc. scient., 
Ser. III, Vol. IX.) Upsala 1874. Sep.-Abdr. p. 7. 


— 99 — 

Zweitheilung in Vier- bis Achtzahl angelegt, und ebensolche 
Zellen erzeugen bei weitergehender Theilung Gameten ^). 

Bei der neuerdings von Blochmann studirteu Sphae- 
rella Bütschlii werden, wie wir sahen, vier neue geschleclit- 
lose Schwärnisporen aus einer älteren Schwärmspore erzeugt. 
Die Theilung kann sich aber fortsetzen, bis dass 32 oder 
auch wohl 64 Theilstücke entstehen ^), und diese sind Ga- 
meten. Der geschilderte Entwicklungsgang stimmt mit dem 
zuvor erörterten überein, denn spätere Theilungsschritte 
liefern auch hier die geschlechtlich difi'erenzirten Schwärmer. 
Im Gegensatz zu den Objecten, die wir zunächst in's Auge 
fassten, ist aber mit dieser Massenreduction nicht zugleich 
eine Cilieureduction verbunden, und die Gameten haben eben 
so gut zwei Cilien wie die ungeschlechtlichen Schwärmsporen 
aufzuweisen. Es scheint, dass sich wie Sphaerella alle mit 
Gametenpaarung ausgestatteten Volvocaceen verhalten, und 
auch Pandoriua Morum, an welcher Pringsheim seine 
grundlegenden Untersuchungen anstellte, zeigt dieselbe Zahl 
von Cilien an den zu Colonien vereinigten Schwärmern, wie 
an den Gameten. Eine Reduction der Zellsubstanz unter 
das zur vollständigen Weiterentwicklung nothwendige Maass 
braucht also nicht eine Reduction der Cilienzahl zur Folge 
zu haben. Diejenigen Fälle, in welchen dies thatsächlich ge- 
schieht, werden dadurch nicht weniger belehrend. — Dass 
unter Umständen das Verhältniss sich sogar umkehren kann 
und die ungeschlechtlichen Schwärmsporen weniger Cilien 
als die Gameten aufweisen, zeigt das Beispiel von Botrydium 


1) Vergl. Wille, in: Engler und P r a n 1 1 , Die nat. 
Pflanzenfamilien, 41. Lief., 1890, p, 76. 

2) 1. c. p. 12 des Sep.-Abdr. 


7* 


— 100 — 

granulatuni '). Die uügeschleclitlichen Schwärm sporen jener 
Siphonee führen nur eine Cilie, während die Gameten deren 
zwei besitzen. Ein unmittelbarer Vergleich beider Gebilde 
lässt sich freilich bei Botrydiuni nicht in demselben Sinne 
wie bei den zuvor gewählten Beispielen anstellen , denn 
es sind nicht dieselben Zellen , sondern verschiedene Ab- 
schnitte des Zellkih'pers auf verschiedenen Entwicklungs- 
zuständeu, welche bei Botrydium Schwärmsporen und Ga- 
meten erzeugen. 

Die Cojjulation der Gameten erfolgt ganz allgemein in 
der Weise, dass dieselben mit dem vorderen cilientragenden 
Ende zunächst auf einander stossen, dort verschmelzen, sich 
dann seitlich gegen einander umlegen und der ganzen Länge 
nach copuliren. Durch die Vereinigung an der Spitze kommen 
sofort die dort angesammelten Kinoplasmamassen in Contact, 
durch die Verschmelzung der Seiten wird hierauf die Ver- 
einigung der kinetischen Centren und Zellkerne erleichtert. 

So stützt die Art und Weise, wie die Copulation der 
Gameten bei den grünen Algen erfolgt, die Auffassung, dass 
bei diesem Vorgang eine Verschmelzung von drei Bestand- 
theilen des Protoplasma, dem Kinoplasma, den kinetischen 
Centren und den Zellkernen, nothwendig sei. Ganz offen 
bleibt zunächst die Frage, ob nicht auch die Verschmelzung 
des übrigen körnigen Cytoplasma zu dem Wesen des ße- 
fruchtungsvorgangs gehöre. Denn es vereinigen sich ja 
auch diese Plasmamassen hier im Copulationsact. Dass 
die Chromatophoren der beiden Gameten in der Zygote 
nicht mit einander verschmelzen, steht fest^), sie können 

1) Vergl. Rostafinski und Worouin, Ueber Botry- 
dium granulatum, 1877. 

2) So z. B. in den Zygoten von Ectocarpus siliculosus 
nach B e r t h 1 d , Die geschlechtliche Fortpflanzung der eigent- 


— 101 - 

somit ausserhalb der Befruclitungsf ragen gestellt werden. 
Thatsächlich fehlen sie in anderen Fällen vielfach dem männ- 
lichen Befruchtungseleniente der Algen ^); bei Spirogyra wird 
andererseits das bandförmige Chromatophor der männlichen 
Aplanogameteu innerhalb der Zygospore desorganisirt -'). 

Die in so ursprünglicher Weise in der Copulation gleich 
gestalteter und gleich gebauter Gameten sich otienbarenden 
Befruchtuugsvorgänge der Chlorophyceen treten uns in zahl- 
reichen abgeleiteten Formen schon innerhalb dieser Ab- 
theilung selbst, mehr noch innerhalb anderer Abtheilungen 
der Algen entgegen. Diese abgeleiteten Vorgänge sind viel- 
fach nicht minder belehrend als die ursprünglichen, weil sie 
verrathen, was im Wechsel der Erscheinung das Bleibende 
ist, auf principielle Bedeutung somit Anspruch machen kann. 

Vergleichende Untersuchungen führen zu der Annahme, 
dass die abgeleiteten Formen sich vielfach und in voller 
gegenseitiger Unabhängigkeit aus der ursprünglichen Gameten- 
copulation ausgebildet haben: bei Phaeosporeen jedenfalls ohne 
alle Beziehung zu den Chlorophyceen. Im allgemeinen ging die 
weitere Diftereuzirung dahin , Grössenunterschiede zwischen 
den männlichen Gameten, den Spermatozoiden, und den weib- 
lichen Gameten, den Eiern, zu schaffen. Der Körper der 
männlichen Elemente wurde auf die zur Befruchtung noth- 
wendigen Bestandtheile eingeschränkt und demgemäss ver- 
kleinert ; der Körper der weiblichen Elemente mit Nahriings- 


licben Phaeosporeen. Mittheil d. Zool. Station zu Neapel, II. Bd. 
3. Heft, p. 406. 

1) Schmitz, Die Chromatophoren der Algen, Sep.-Abdr. 
p. 122. 

2) Vergl. Cbmielewski, Eine Notiz über das Verhalten 
der Chlorophyllbänder in den Zygoten der Spirogyra-Arten. 
Bot. Ztg., 1890, Sp. 776. 


— 102 — 

Stoffen versehen und demgemäss vergrössert. Die weiblichen 
Elemente blieben der Mehrzahl der Fälle nach an ihr Oogo- 
niuni gebannt, um dort der Befruchtung zu harren, und 
büssten demgemäss auch ihre Bewegungsorgane ein ; die 
männlichen Elemente hingegen mussten die Cilien behalten, 
durch das umgebende Medium sich zu den Eiern bewegen 
und blieben so unter dem Einfluss der Züchtung, welche 
die beste Form des Körpers für solche Aufgaben auswählte. 
Im allgemeinen verblieben aber doch bei den Algen, von 
denen ich die Characeen trenne, die Spermatozoiden im Typus 
der Schwärmspore. Eigenartig ist die Veränderung, die sie 
bei den Rhodophyceen erfuhren , bei welchen sie ihre Be- 
wegungsorgane eingebüsst haben, trotzdem sie durch das 
umgebende Wasser zu den weiblichen Organen gelangen 
müssen. Diese Spermatozoiden sind von einer Membran 
umgeben und führen, nach den neuesten Untersuchungen 
von Guignard^), einen chromatinreichen Zellkern, der 
etwas grösser als die Zellkerne im Thallus ist und eines Kern- 
körperchens entbehrt. Zwischen Zellkern und Membran liegt 
eine Schicht hyalinen Cytoplasmas von geringer Mächtigkeit. 
Chromatophoren und sonstige körnige Einschlüsse fehlen^). 
Dass die Membran bei dem Befruchtungsvorgang uubetheiligt 
ist, braucht kaum hervorgehoben zu werden, lehrt auch der 
Augenschein, denn nach der Copulation mit der Trichogyne 
tritt der Inhalt des Spermatozoids in dieselbe ein und lässt 
die leere Hülle an der Copulationsstelle zurück. Das homo- 
gene Cytoplasma, welches den Zellkern in die Trichogyne 


1) Developpement et Constitution des Antherozoides. Revue 
generale de Botanique, T. I, 1889, p. 175. 

2) Vergl. auch Schmitz, Die Chromatophoren der Algen, 
Sep.-Abdr. p. 122. 


— 103 — 

begleitet, müssen wir für Kinoplasma halten. Andere Be- 
standtheile als Zellkern und hyaline Cytoplasmaschicht ge- 
lang es bis jetzt nicht in diesen Spermatozoiden nachzuweisen, 
doch dürfen wir annehmen , dass auch eine Centrosphäre 
den Zellkern begleitet. 

Am stärksten sind, auffälliger Weise, von der gewohnten 
Gestalt der Schwärmsporen bei den Algen die Spermatozoiden 
von Volvox Globator abgewichen. Sie zeigen eine langge- 
streckte Form. Was sie aber besonders interessant macht, ist 
ihr stäbchenförmiger, homogener Zellkern. Derselbe wurde 
neuerdings von E. verton beschrieben und in Spermato- 
zoiden, die er mit Chrom-Osmiura-Essigsäure fixirt, dann mit 
Boraxcarmin gefärbt hatte, zur Darstellung gebracht^). So 
bemerkt denn auch schon E. v e r t o n , dass die Spermato- 
zoiden von Volvox Globator sich mehr, „als dies die Spermato- 
zoiden irgend einer anderen uns bekannten Alge, mit selbst- 
verständlicher Ausnahme der Characeen, thun", den Spermato- 
zoiden der Archegoniaten nähern. — Der Körper dieser 
Spermatozoiden nimmt von vorn nach hinten allmählich an 
Dicke zu. — Das vordere schmale Ende ist, wie dies Fer- 
d i n a n d C o h n schcm angegeben und abgebildet hat ^), farb- 
los, das hintere, an Dicke zunehmende hellgelb. An der 
Grenze zwischen beiden ist ein rothes Stigma zu sehen, und 
in der Nähe entspringen auch die zwei langen, nach hinten 
gerichteten Cilien. Das vordere, farblose, sich verjüngende 
Ende des Spermatozoids ist nach Ferdinand Co hu sehr 
flexil, schwanenhalsähnlich und schlängelt sich wie ein 


1) Beitrag zur Kenntniss der Gattung Volvox. Bot. 
Centralblatt, Bd. XXXIX, Taf. IV, Fig. 34. 

2) Die Entwicklungsgeschichte der Gattung Volvox. Fest- 
schrift für Goeppert, 1875, Sep.-Abdr. p. 20. 


- 104 — 

Peitschenfaden. An jener Stelle, wo der Körper des Spermato- 
zoids dicker zu werden beginnt, liegt, nach verton, 
der stäbchenförmige Zellkern. Der Vergleich mit anderen 
Schwärrasporen, im Besonderen auch denjenigen der Volvoci- 
ncen, führt dahin, den vorderen, farblosen 'l'heil der Spermato- 
zoiden von Volvox Globator für homolog einer Muudstelle 
zu halten. So hat denn die Insertion der Cilien an dieser 
Mundstelle eine Verschiebung erfahren, sie ist an die Basis 
derselben gerückt. 

Die Spermatozoiden von Volvox Globator leiten uns zu 
der Deutung hinüber, welche die Spermatozoiden der Arche- 
goniaten jetzt erfahren müssen. Solange die bekannt ge- 
wordenen Thatsachen dafür zu sprechen schienen, dass beim 
Befruchtungsvorgang der Zellkern allein in das Ei eingeführt 
werde, lag auch die Deutung, dass die Spermatozoiden in 
ihrer ganzen Ausdehnung als metaraorphosirte Spermakerne 
aufzufassen seien, am nächsten. Inbaltssonderungen im Körper 
pflanzlicher Spermatozoiden waren so schwer nachzuweisen, 
dass man dazu neigte, wo sie überhaupt sich kenntlich machten, 
sie dem Einfiuss der Keagentien zuzuschreiben. Jetzt hat sich 
die Sachlage verändert. Seitdem man weiss, dass ausser den 
Zellkernen auch die Centrosphären an dem Befruchtungs- 
vorgang betheiligt sind, gilt es, dieselben in den Geschlechts- 
producteu nachzuweisen, und wirft man sich unwillkürlich 
die weitere Frage auf, ob mit diesen Bestandthcilen die 
wesentlichen Elemente der Geschlechtsproducte erschöpft 
sind. Wird der Ausgangspunkt, wie es in dieser Arbeit ge- 
schehen, von den Gameten genommen, so muss die Annahme, 
dass auch das Kinoplasma an dem Befruchtungsvoi-gang be- 
theiligt sei, von vorn herein wahrscheinlich erscheinen, und 
OS liegt nahe, die Spermatozoiden der Charaeeeu zunächst, 


— 105 — 

weiter aber auch diejenigen der Archegoniaten, aus scliwärm- 
sporenähnlichen Anfängen abzuleiten. 

Die ausführlichen Untersuchungen , welche vor zwei 
Jahren Guignard') über die Entwicklungsgeschichte und 
den Bau der „Antherozoiden" veröffentlicht hat, gingen noch 
von der Kernnatur des ganzen Sperniatozoidenkörpers aus. 
Nur die Cilien und das hintere Bläschen, wo vorhanden, 
sollte aus Cytoplasma bestehen ^). Die Untersuchungen von 
Guignard sind so eingehend und so sorgfältig durchgeführt, 
dass sie auch bei verändertem Standpunkt ihren Werth be- 
halten und auch eine Unideutung in den I^nzelheiten ver- 
tragen können. In demselben Jahre, in welchem G uignard's 
Abhandlung erschien, veröffentlichte auch Belajcff in den 
Berichten der Deutschen botanischen Gesellschaft eine „Mit- 
theilung über Bau und Entwicklung der Spermatozoiden bei 
den Gefässkryptogamen" mit dem Ergebniss, dass das „achro- 
matische Band" jener Spermatozoiden „aus dem Plasma", 
der „Chromatinkörper aus dem Kern der Mutterzelle" ent- 
stehe. In den zwei hinteren Windungen des Spermatozoiden- 
körpers der Farne sollte der gestreckte Zellkern liegen, die 
Blase aus dem centralen Plasma der Mutterzelle hervorgehen, 
von der Oberfläche des Spiralbandes sich die Cilien als dünne 
Fäden abheben. Aehnlich sollte es auch bei den Schachtel- 
halmen sein. Diese Angaben konnten für meinen Vergleich 
schon die gewünschten Anknüpfungspunkte geben, mehr noch 
die ausführliche Arbeit über die Entwicklungsgeschichte und 
den Bau der Spermatozoiden bei den Characeen , welche 
Belajeff vor kurzem in russischer Sprache veröffentlicht 


1) Developpemeut et con.stitution des Antherozoides. Revue 
generale de Botanique, T. I, 1889, p. 11. 

2) 1. c. 1889, p. 122. ">• 


V 


2^ 


— 106 — 

hat '). Eine Mittheiluag über diese letzte Untersucliung 
hatte Belajetf bereits auf der VIII. Versammlung rus- 
sischer Naturforscher und Aerzte gemacht, und ein Bericht 
über dieselbe findet sich aufgenommen in die „Uebersicht 
der Leistungen auf dem Gebiete der Botanik in Russland 
während des Jahres 1890", die Famintzin, in höchst 
dankenswerther Weise, auch in deutscher Uebersetzuug hat 
erscheinen lassen ^). Gegen diese ursprüngliche Mittheilung 
ist der Text der jetzt erschienenen ausführlichen Abhandlung 
Belajeff's übrigens sehr erweitert und in manchen An- 
gaben verändert, so unter anderem in derjenigen über Cilien- 
bildung, die in der früheren Mittheilung „im Plasma" ent- 
stehen sollten ^), die Belajeff jetzt aber aus dem vorderen 
Ende des Spermatozoids hervorwachsen lässt. 

G u i g n a r d hatte seine Objecte mit Osmiumsäure- 
Dämpfen fixirt, dann mit Alcohol nachbehandelt, hierauf 
mit wässriger Fuchsin-Methylgrün-Lösung gefärbt. Be laj ef f 
wandte neuerdings dasselbe Verfahren an, tingirte aber mit 
Fuchsin- Jodgrün-Lösung; zuvor hatte er als Härtungsmittel 
concentrirte Pikrinsäure und Chrom- Osmium-Essigsäure be- 
nutzt, als Färbungsmittel das schon erwähnte Farbengeraisch 
und auch Boraxcarmin. Ich selbst, der ich im Anschluss an 
die beiden genannten Arbeiten zunächst Ohara fragilis nach- 
untersucht habe, wandte dieselben Härtungs- und Färbungs- 
methoden an, studirte aber auch sehr eingehend das Ver- 
luilten der frischen Objecte im Wasser. Unter dem Einfluss 
desselben wird der freigelegte Inhalt des Antheridiums lang- 


1) Ueber den Bau und die Entwicklung der Antherozoiden, 
Heft I: Characeen. 1892. 

2) St. Petersburg, 1892, Akad. d. Wissenschaften. 

3) 1. c. p. 4. 


— 107 — 

sam verändert uiul bringt vorübergehend nach einander alle 
die in Betracht kommenden Structuren zur Anschauung. Ist 
man an den fixirten Objecten orientirt, so kann man die im 
Wasser sich abspielenden Veränderungen leicht beurtheilen 
und dann auch feststellen, welcher Antheil im Aussehen der 
fixirten Objecto der Einwirkung des Reagens zufällt. Das- 
selbe Verfahren wie bei Chara habe ich auch auf die Anthe- 
ridien der Archegoniaten angewandt. Die schönsten Prä- 
parate von bereits befreiten Spermatozoiden erhielt ich dort, 
wie bei Chara, wenn ich solche Spermatozoiden in flachen, 
hängenden Wassertropfen mehrere Stunden lang über einem 
kleinen Porzellantiegel Hess, der etwas 1-proc. Osmiumsäure 
enthielt. Der Objectträger lag den Rändern des Tiegels auf 
und verschluss so denselben. 

Ist die volle Zahl der Zellen in einem Antheridialfaden 
von Chara fragilis durch fortgesetzte Zweitheilung erreicht, 
so sieht man die Zellkerne, wie Belajeff angiebt, schon 
im Knäuelstadium ')i ^^ eiiie Seitenwand rücken. Wie 
Guignard^) und Belajeff schon angeben, wandern die 
Zellkerne meist in einer ganzen Reihe von Zellen auf die- 
selbe Seite des Fadens. Ich finde an den frisch befreiten 
Objecten, dass diese Lage durch die Krümmungen der Fäden 
bedingt ist, und dass die Zellkerne nach den convexen Seiten 
der Windungen sich begeben. Erst in solcher excentrischen 
Lage bilden die Zellkerne Kernkörperchen von geringer Grösse 
in ihrem Innern aus. Dann sieht man den Inhalt der ganzen 
Zelle sich an den Ecken etwas abrunden. Mit diesem Vor- 
gang ist der entscheidende Schritt zu einer neuen Indi- 
vidualisirung des Inhalts gethan, und ich möchte nach Ana- 


1) 1. c. p. 33. 

2) 1. c. p. 20. 


— 108 - 

logie mit der Vollzellbildung bei Schwärmsporen annehmen, 
dass hierbei die Hautschicht der Autheridialzelle aufgegeben 
wird. Sieht man sich auf diesem Entwicklungszustaud den In- 
halt der Antheridialzellen in aufwärts gekrümmten Abschnitten 
der Antheridialfäden an '), so fällt die grosse Aehnlichkeit 
mit einer Schwärmsporenanlage auf, in welcher der Zellkern 
in peripherische Lage, nach dem Orte, an welchem die Mund- 
stelle entstehen soll, gewandert ist. Belajeff giebt an, 
dass der Rückzug des Inhalts von der Seiteuwandung der 
Antheridialzelle sich in der Weise vollzieht, dass eine rinnen- 
förmige Vertiefung entsteht 2). Diese Rinne soll den Raum 
schaffen für die zu bildenden Cilien. Guignard hatte eine 
solche Rinne nicht abgebildet, und die frischen Präparate 
zeigten mir, dass sie in der That nicht besteht und ihre 
Entstehung erst dem Einfluss der Reagentien dankt. An 
der einen Seite des Zellkerns, wie das Belajeff, abweichend 
von Guignard, doch ganz richtig angiebt, tritt jetzt ein 
kleiner, stark lichtbrechender Plasmahöcker auf. Aus diesem 
wachsen alsbald die beiden CiHen als au Länge rasch zu- 
nehmende Plasmafäden hervor. Sie folgen der Seitenwaudung, 
zwischen dieser und dem Zellinhalt sich haltend. Alsbald um- 
kreisen sie doppelt die Anlage, im optischen Durchschnitt als 
Paare dunkler Punkte kenntlich. Belajeff giebt an, dass 
das Hervorwachsen der beiden Cilien aus der Anlage in ent- 
gegengesetzter Richtung erfolgt. Das ist bestimmt nicht der 
Fall und lässt sich auch nur mit einem Theile der Belajeff- 
schen Figuren in Einklang bringen. Ich konnte an künstlich 
befreiten Anlagen sicher feststellen, dass beide Cilien in 


1) Vergl. Guignard, 1. c. Taf. II, Fig. 3, 4; Bolajeff. 
Fig. 13. 

2) 1. c. Fig. 11. 


— 109 — 

derselben Riclituiig, und zAvar nacli rückwüi'ts, somit gegen 
die Basis des in der Anlage begrifienen Sperniatozoids fort- 
wachsen, lielajeff hat sich in seiner Schlussfolgerung 
durch die auch ihm schon vorschwebende Homologie mit 
den Sclnvarmsporen bestimmen lassen : „Dem vorderen zu- 
gespitzten I'nde der Schwäinispore", schreibt er*), „aus dem 
meistens zwcii Cilien in entgegengesetzter Richtung hervor- 
wachseu, entspricht der Höcker der Churaceen , von dem 
ebenfalls zwei Cilien in entgegengesetzter Richtung abgehen. 
In beiden Fällen ist der Zellkern der Befestigungsstelle der 
Cilien genähert." — Der Höcker wie die Cihenanlagen nehmen, 
Belajeff's Angaben gemäss, in dem Fuchsin-Jodgrün-Ge- 
misch rothe Färbung an, während der Zellkern blau wird. 
Die Uebereinstimmung der Entwicklung, wie sie eben hier 
geschildert wurde, mit der AnInge der Mundstelle an einer 
8ch\värmspore und mit dem Hervorwachseu der Cilien aus 
dieser ]\lundstelle, ist eine ganz auffallende, und es ist die 
Annahme gestattet, dass auch hier am Zellkern, in nächster 
Nähe des sich bildenden Höckers, die Astrosphäre liegt, wenn 
es mir auch nicht möglich war, dieselbe in differenter Färbung 
hervortreten zu lassen. Das die Cilien tragende Knötchen 
entfernt sich, den Belajeff 'sehen Angaben gemäss, vom 
Zellkern. Es folgt der Seitenwandung, erscheint aber mit 
seiner Ursprungsstelle durch ein Band von verdichtetem 
Cytoplasma verbunden. Das macht den Eindruck, als wachse 
das vordere Ende des Spermatozoids aus dem Zellkern heraus. 
Bald beginnt eine ähuHche Ditlerenzirung sich an der ent- 
gegengesetzten Seite des Zellkerns einzustellen, und auch 
dort schreitet die Bildung eines Cytoplasmabandes längs der 
Seitenwandung fort. Währenddessen sind die Cilien schon zu 

1) 1. c. p. 35. 


— 110 — 

definitiver Länge ausgewachsen. Das hintere Ende der band- 
förmigen Anlage des Spcrmatozoids wird alsbald frei. An 
seiner Aussenseite erscheint es homogen, in der nach innen 
gekehrten Seite körnig. Am vorderen Theile der Anlage 
des Spermatozoids wird, wie Belajeff ebenfalls schon 
richtig schildert, die Ansatzstelle der Cilien verschoben. Es 
geschieht das, nachdem das Ende des Bandes die dem Zell- 
kern gegenüberliegende Seite der Zelle überschritten hat. 
Man sieht die Cilien nunmehr aus der Rückenfläche des 
Bandes, in einiger Entfernung von dessen freiem Ende, ent- 
springen. Dieses Ende hat sich zugleich verjüngt. Die beiden 
Enden der Anlage wachsen an einander vorbei, und nunmehr 
beginnt auch der Zellkern sich stärker zu verändern; er 
wird homogen und streckt sich in die Länge. Bald hat er 
ringförmig den centralen Theil des Cytoplasma umfasst; an 
seinen Enden setzen ihn die beiden Plasmabänder fort. Auch 
an dem vorderen Abschnitt des Bandes erscheint nur die 
äussere Seite homogen und geht nach innen in eine fein- 
körnige Schicht über. Letztere ist freilich nur äusserst dünn. 
An dem. hinteren Abschnitte des Bandes ist der innere fein- 
körnige Theil wesentlich stärker entwickelt. Der centrale 
Theil des cytoplasmatischen Körpers der Anlage, der von 
dem Zellkern umfasst wird, bleibt hier nicht als Blase er- 
halten , er schwindet vielmehr während der weiteren Ent- 
wicklung. Augenscheinlich dient er als Nahrung dem mittleren 
Abschnitt des Spermatozoids. Letzterer ist es, wie Be- 
lajeff angiebt, der sich weiterhin allein verlängert, zugleich 
dünner wird und schliessHch zwei volle Windungen in der 
Zelle beschreibt. An diesem mittleren, sich in dem Fuchsin- 
Jodgrün-Gemisch blau färbenden Abschnitt des Spermatozoids 
lässt sich das Cytoplasma schliesslich nur noch als rother 
Saum an der Innenfläche verfolgen. Carmiutiuctioneu, welche 


— 111 — 

Belajeff vornahm, zeigten nur den mittleren, vom Zellkern 
eingenommenen Abschnitt roth gefiirljt. Meine in der ge- 
schilderten Weise langsam über 1 proc. Osmiumsiiure fixirten 
Spermatozoiden gaben bei der Doppelfärbung mit Fuchsin- 
Jodgrün geradezu überraschend schöne Bilder. Der vordere 
Ai}schnitt und die Cilien färbten sich heller roth als der 
hintere Theil. Der dünne Plasmasaum, der ja den ganzen 
Zellkern umhüllen muss, ist auch bei den stärksten und 
besten Vergrösserungen schwer zu verfolgen. Mit Sicherheit 
unterscheidet man ihn nur an der Innenseite des Sperma- 
tozoids. Einige Bilder so lixirter Spermatozoiden von Ohara 
fragilis habe ich in meinen P^iguren 22, 23 und 24 zur Dar- 
stellung gebracht. Figur 24 zeigt das Spermatozoid genau so 
dargestellt, wie es im Leben ist. Den durch den Zellkern ein- 
genommenen Abschnitt habe ich durch stärkere Schattirung 
kenntlich zu machen versucht. 

Ich hebe nochmals hervor, dass meine Präparate die 
Spermatozoiden von Ohara fragilis in so klarer und reiner 
Doppelfärbung zeigten, dass sie ohne weiteres zu Demon- 
strationszwecken verwendet werden konnten. Um so prägnante 
Bilder zu erlangen, rauss das Verhältniss der beiden Farb- 
stoffe in der Lösung ein richtiges sein. Auch haben meine 
in lO-proc. Ohloralhydratlösung aufbewahrten Präparate sich 
in kurzer Zeit verändert und zeigen jetzt die Spermatozoiden 
nur noch in blauer Färbung. Dabei ist der vordere Ab- 
schnitt schwächer als die übrigen Theile, am schwächsten 
die Cilien tingirt. Belajeff giebt an, dass es ihm gelang, 
in seinen Präparaten die Doppelfärbungen schon seit zwei 
Jahren zu erhalten. Er streut, um dies zu ermöglichen, in den 
mit dem Farbstoflfgemisch versetzten Wassertropfen, der das 
Präparat enthält, langsam arabisches Gummi als feines Pulver 
ein. Die so gebildete Gummilösung lässt Belajeff laugsam 


— 112 — 

im der Luft eintrocknen, setzt ihr alsdann einen Tropfen 
(Janadabalsani und ein Deckglas auf^). 

Wie zuvor schon Zacharias-j hat Belajeff eine 
mikrochemische Prüfung des Objects seinen morphologischen 
Untersuchungen angeschlossen ^). Er fand bei Anwendung 
von lO-proc. Kochsalzlösungen, von 0,5-proc. Salzsäure, von 
angesäuertem Pepsin-Glycerin und von Trypsiu, dass sich 
der mittlere Theil des Spermatozoids wie die Kernsuljstanz, 
der vordere, hintere Abschnitt wie das Cytoplasma der au- 
theridialen Zelle verhält. Nach Auflösung des mittleren Theiles 
der Spermatozoids in 10-proc. Kochsalzlösung blieb der 
vordere Theil mit dem hinteren durch einen zarten Faden 
verbunden. 

Die mikrochemischen Befunde bestärken somit das Re- 
sultat der morphologischen Untersuchung, welche zeigte, dass 
der mittlere Körperabschnitt in Spermatozoideu von Ohara 
den Zellkern führt. Für die Unterscheidung der beiden Cyto- 
plasmen des vorderen und des hinteren Abschnittes liefern 
diese mikrochemischen Untersuchungen keine Anknüpfungs- 
punkte. Ich habe daher festzustellen gesucht, ob nicht viel- 
leicht concentrirte rauchende Salzsäure sich in diesem Falle 
mit Erfolg verwenden Hesse. Dieser widerstehen ja die 
Spindelfasern und Verbindungsfäden besonders gut, wähi'end 
die Chromosomen in den Kerntheilungsfiguren schwinden und 
das Körnerplasma andererseits sehr durchscheinend wird. Der 
Erfolg entsprach im Grossen und Ganzen meinen Erwartungen. 
Liess ich auf reife, noch in den Antheridialzellen eingeschlossene 
oder auch bereits entleerte, mit Üsmiumsäure-Dämpfen oder 


1) 1. c. p. 26. 

2) Ueber die Spermatozoiden. Bot. Ztg., 1881, Sp. 827. 

3) 1. c. p. 41. 


- 113 — 

mit absolutem Alcohol fixirte Sj^ermatozoiden concentrirte, 
raucheude Salzsäure einwirken , so zeigte sich der vordere 
Abschnitt des Sperniatozoids widerstandsfähiger als die 
anderen Theile. Er veränderte sich, auch nach längerer 
Einwirkung der Säure, meist gar nicht, während der hintere 
Abschnitt bald etwas quoll. Die Cilien pflegten sich wie 
der vordere Abschnitt zu verhalten, während zu gleicher 
Zeit der Zellkern aus dem Körper des Spermatozoids heraus- 
gelöst wurde. 

Dieser Einwirkung der concentrirten Salzsäure auf die 
Spermatozoiden von Chara fragilis entsprach auch das Ver- 
halten dieser Spermatozoiden in einem Präparate, welches 
ich vor zwei Jahren angefertigt hatte. Die Spermatozoiden 
waren da in Jodjodkalium eingeschlossen und zeigten, wie 
aus meiner Figur 25 zu ersehen ist, ihren vorderen Abschnitt 
samnit Cilien völlig unverändert: homogen, stark lichtbrechend, 
scharf gezeichnet, während ihr hinterer Abschnitt, sowie auch 
der den Zellkern führende mittlere Theil, verquollen und 
körnig erschienen. 

Somit lässt sich auch auf mikrochemischem Wege die 
Behauptung stützen, dass der vordere Abschnitt der Spermato- 
zoiden von Chara fragiUs jenem Theile des Cytoplasma ent- 
spricht, aus welchem die Spindelfasern und Verbindungsfäden 
hervorgehen und den wir als Kiuoplasma unterschieden haben. 
Zu jenem Kinoplasma gehören auch die Cilien, deren Masse, 
bei der bedeutenden Länge die sie hier erreichen, sehr wohl 
in Betracht kommt. Sie vermehren namhaft die Menge der 
Substanz, welche den vorderen Abschnitt der Spermatozoiden 
aufbaut, somit des Kinoplasma, das beim Befruchtungs- 
vorgang in das Ei eingeführt wird. 

Der Bau und die Entwicklungsgeschichte der Spermato- 
zoiden von Chara fragilis stützt in jeder Weise deren Ver- 

S t r a s b u r g e r , Histologische Beitrage. IV. 8 


— 114 — 

gleich mit den Spermatozoiden von Volvox Globator und 
weiter mit den Gameten und den ungeschlechtlichen Schwärm- 
sporen der Algen. Der vordere Abschnitt der Spermato- 
zoiden von Ohara entspricht der gestreckten Mundstelle einer 
Schwärmspore und besteht wie bei dieser aus Kinoplasma. 
Er trägt die Cilien, die von derselben Substanz gebildet 
werden und die bei Schwärmsporen und Spermatozoiden den 
gleichen Ursprung und die gleiche Entwicklung haben. Dann 
folgt der mittlere Körperabschnitt, der den Zellkern birgt, bei 
namhafter Streckung in den Spermatozoiden auf letzteren 
fast beschränkt sich zeigt. Eine bedeutende Condensirung 
der Kernsubstanz geht der Streckung voraus und scheint eine 
Vorbedingung derselben zu sein, da sie uns schon bei den 
Spermatozoiden von Volvox Globator, also in dem ersten 
Falle, der den Zellkern in Streckung zeigt, entgegentritt. 
Der in gleichem Maasse gestreckte hintere Abschnitt der 
Spermatozoiden von Ohara fragilis entspricht endlich dem hin- 
teren, mit körnigem Nahrungsplasma erfüllten Körpertheil 
einer Schwärmspore. Das Spermatozoid von Ohara fragilis 
ist mit einem Worte eine fadenförmig in die Länge gezogene, 
zugleich schraubenförmig gewundene Schwärmspore. 

Die Entwicklungsgeschichte der Spermatozoiden der Farne 
habe ich an schmächtigen Prothallien von Osmunda regalis, 
die ich in Wasserculturen gewonnen und die ich vor längerer 
Zeit zum Theil mit 1-proc. Ohromsäure, zum Theil mit ab- 
solutem Alcohol fixirt hatte, ausserdem an frischen Poly- 
podiaceen-Prothallien verfolgt. Von Osmunda standen mir 
zur Zeit keine beweglichen Spermatozoiden zur Verfügung * ), 


1) Solche weichen aber von denjenigen anderer Farne 
nicht ab, wie die Abbildungen von Douglas H. Campbell 
zeigen: On the Prothallium and Embryo of Osmunda clay- 


— 115 — 

wohl al)er von verschiedenen Polypodiacecn. Auch in den 
Mutterzellen der Spernuitozoideu der Farnkräuter nimmt der 
Zellkern, soweit thunlich, eine seitliche Lage an , und an 
dem einen Rande desselben beginnt sich der vordere Ab- 
schnitt in Form eines stärker lichtbrechenden Vorsi)rungs 
auszugestalten. Gleich nach dessen Anlage fangen die Cilien 
an , aus denselben nach rückwärts und zwar seitlich aus- 
einanderweicheud, hervorzuwachsen. Sie verlängern sich sicher 
frei zwischen Zellwand und Zellinhalt und werden nicht 
aus der Hautschicht herausgesondert ^). Die Ausbildung 
des hinteren F'ortsatzes, der alsbald auch in die Erscheinung 
tritt, bleibt hinter derjenigen des vorderen wesentlich zurück, 
und während der vordere Abschnitt schon einen Halbkreis 
beschreibt, bildet der hintere erst einen kurzen, zugespitzten 
Vorsprung, Der vordere Abschnitt ist auch gleich durch 
seine geringere Dicke von dem hinteren ausgezeichnet. Die 
Fuchsin-Jodgrün-Färbungen lehren, dass der vordere Abschnitt 
sich roth färbt, aus dem Cytoplasma somit hervorgeht, der 
hintere Fortsatz hingegen die blaue Färbung des Zellkerns 
annimmt und letzterem somit angehört. Eine Streckung, 
Einbuchtung und Krümmung des Zellkerns beginnt hier über- 
haupt sehr zeitig, früher als bei Ohara; sie folgt unmittelbar 
auf die erste Anlage des vorderen Fortsatzes. Der Zellkern 
wird zugleich homogen. Der vordere Abschnitt der Anlage 
hält sich in einseitiger, peripherischer Lage. Durch ihn und 
den sich streckenden Zellkern werden die inneren Theile des 
Cytoplasma der Mutterzelle alsbald umschlossen. Sie bilden 
eine Kugel, welche, zu einer Blase ausgebildet, später an 


toniana and 0. cinnamomea, Ann. of Botany, 1892, Vol. VI, 
Taf. in, Fig. 57 u. 58. 

1) Wie es Gruignard angiebt, 1. c. p. 74. 

8* 


— IIG — 

der hinteren Windung der Spermatozoiden mehr oder weniger 
stark haftet. Die Blase, welche die Spermatozoiden der 
Farne mit auf den Weg nehmen, geht somit nicht aus dem 
Lumen der Spermatozoidmutterzelle, sondern aus den cen- 
tralen Cytoplasmatheilen derselben hervor. — Diese Schilde- 
rung stimmt im Wesentlichen mit derjenigen von G u i g n a r d 
überein*), die ganz correct wird, sobald man von der 
Angabe über die Entstehung der Cilien und dem Umstand 
absieht, dass Guignard auch die vordersten Windungen 
des Spermatozoids der Farne aus dem Zellkern sich bilden 
lässt. Die Abbildungen Guignard's sind aber so richtig, 
dass ich auf dieselben glaube verweisen zu können und mich 
damit begnüge, einige fertige Farnspermatozoiden, die ich in 
geschilderter Weise mit Osmiumsäure-Dämpfen fixirt und mit 
Fuchsin -Jodgrün gefärbt hatte, unter meine Figuren auf- 
zunehmen. Auch an solchen fertigen Spermatozoiden wurden 
bei Phegopteris Giesbrechtii (Fig. 26 bis 28), richtige Fixirung 
und richtige Anwendung der Doppelfärbung vorausgesetzt, die 
beiden vorderen Windungen roth gefärbt, während die hinteie 
relativ weite Windung blaue Farbe annahm. Diese letzte 
Windung ist somit allein von dem Zellkern eingenommen, 
während die beiden vorderen engen Windungen cytoplasma- 
tische Natur besitzen. In der Art ihrer Reaction und 
Färbung stimmen sie mit dem vorderen Abschnitt der Sper- 
matozoiden von Ohara überein und sind somit für Kino- 
plasma zu halten. Bei Anwendung starker Apochromate und 
günstiger Lage der Spermatozoiden konnte ich feststellen, 
dass auch hier, wie das schon Buchtien^) augegeben hat, 


1) 1. c. p. 72. 

2) Entwicklungsgeschichte des Prothallium von Equisetum. 
Bibliotheca botanica, No. 8, Cassel 1887, p. 38. 


— 117 — 

die Einfügung der Cilien nicht an dem äussersten Ende der 
vorderen Windung, sondern in einer geringen Entfernung von 
diesem Ende beginnt. Die Cilien entspringen aber nur der 
ersten Windung des Spermatozoids, und zwar dessen Rückeu- 
fläche. Der cilienlose Abschnitt, der die cilientragcnde 
Windung von dem Zellkern trennt, könnte die Astrosphäre 
bergen. 

In den Antberidien von Gymnogramme chrysophylla giebt 
Paul Schottländer^) an, je zwei scharf hervortretende 
Astrosphären mit Centrosomen an den Polfeldern der Zell- 
kerne gesehen zu haben. An den Zellkernen der Sperma- 
tozoidmutterzellen beschreibt er eine mit Säurefuchsin- 
Methylenblau sich roth färbende Membran und ebenso 
reagirende Nucleolen. Membran wie Xucleolen schwinden in 
den nächsten Entwicklungsstadien. An dem sich streckenden 
Zellkern soll das Cytoplasma ein spiralig umlaufendes Segel 
bilden. Schottländer neigt zu der Annahme, dass die 
Cilien frühzeitig aus dem Cytoplasma differenzirt werden. 
Das ganze Spiralband soll sich blau färben, so dass von 
einer Zusammensetzung desselben aus „Zellplasma und Chro- 
matin" nicht die Rede sein könne -). An eingetrockneten, 
deformirten und sichtlich desorganisirten Spermatozoiden er- 
kannte Schottländer dann aber noch eine weitere Struc- 
tur, die sich durch eine blaue Querstreifung des Randes auf 
rothem Grunde documentirte. Er meint, es handle sich hier- 
bei um eine spiralige Hülle aus blau sich färbender Substanz, 
welche die, aus roth sich färbender Substanz bestehende 


1) Beiträge zur Kenntniss des Zellkerns und der Sexual- 
zellen bei Kryptogamen. Beiträge zur Biol. d. Pflanzen von 
Ferd. Cohn, Bd. VI, 1892, p. 274. 

2) 1. c. p. 278. 


— 118 — 

Grundmasse des Bandes umwindet. Er denkt sich die rothe 
Substanz als contractu, die blaue spiralige Hülle als nicht 
contractu, sondern nur bis zu einem gewissen Grade dehn- 
bar elastisch und sucht aus dem Zusammenwirken beider 
sich die spiralige Form der Spermatozoiden zu erklären. 

Ich kann zu alledem nur bemerken, dass es mir trotz 
Doppelfärbungen , Reagentien und stärkster Vergrösserungen 
nicht gelaug, mich von den durch Schottländer beschrie- 
benen Structuren zu überzeugen. 

Von principieller Bedeutung ist, dass der Zellkern in 
den Spermatozoiden der Farnkräuter, wie aus meinen Be- 
obachtungen folgt, die hintere Windung bis an ihr äusserstes 
Ende füllt. Es fällt an diesen Spermatozoiden somit der 
Abschnitt hinweg, den wir noch an den Spermatozoiden der 
Characeen nachweisen konnten , der dort auf den Zellkern 
folgte und durch rothe Färbung in Fuchsin - Jodgrün seine 
cytoplasmatische Natur anzeigte. Die Rolle jenes Abschnitts 
übernimmt hier die Blase, welche von der letzten Windung 
des Spermatozoids umfasst wird und von der ich schon 
vor 24 Jahren ^ ) nachweisen konnte , dass sie vor dem 
Archegonium liegen bleibt, an der Befruchtung somit nicht 
betheiligt ist. Sie enthält bei den Spermatozoiden der Farne 
Stärke, deutlich somit Nährstoffe, und führt dahin eine 
richtige Deutung auch dem letzten cytoplasmatischen Abschnitt 
der Spermatozoiden der Characeen zu geben. Es leuchtet 
ein, dass die fortschreitende Zuchtwahl die Spermatozoiden 
auf die für die Befruchtung nothwendigen Bestandtheile 
immer mehr einschränken musste , und so bleibt uns 
bei den Farnkräutern für dieselben nur noch Kino- 


1) Die Befruchtung bei den Farnkräutern. Mem. d. l'Acad. 
d. St. Petersb., 7. serie, T. XII, No. 3, 1868, Sep.-Abdr. p. 10. 


— 119 — 

plasma, Zellkern und das mit Nothweudigkeit anzunehmende 
kinetische Centrum übrig. Wird aber der hintere cyto- 
plasuiatische Abschnitt der Spermatozoiden von Ohara als 
Nahrungsplasma, das an der Befruchtung keinen Antheil 
nimmt, in's rechte Licht gestellt, so verbreitet sich dasselbe 
Licht zugleich auch über die Gameten der Algen, an denen 
wir dem Körnerplasma ebenfalls nur noch ernährungs-phy- 
siologische Bedeutung zuerkennen können. 

Zacharias, der die Entwicklungsgeschichte der Sper- 
matozoiden von Pteris serrulata verfolgt hat ^), glaubte ge- 
funden zu haben, dass sich der Zellkern der Mutterzelle in 
das schraubenlinig aufgerollte Band verwandle, Hess aber 
um dieses Band einen geringfügigen, mit 10-proc. Kochsalz- 
lösung nachweisbaren Plasmarest fortbestehen. Ich habe auf 
das mit absolutem Alcohol fixirte Material meiner Osmunda- 
Prothallien coucentrirte rauchende Salzsäure einwirken lassen 
und wieder die besondere Widerstandsfähigkeit des vorderen 
Körperabschnitts der Spermatozoiden constatirt. Derselbe 
bleiljt unverändert, während der den Zellkern führende Theil 
deutlich aufquillt. Die Blase mit dem körnigen Inhalt wird 
gleichzeitig heller. An dem den Zellkern führenden Ab- 
schnitt tritt die Oberfläche durch stärkere Lichtbrechung 
hervor. Diese in solcher Weise sich zeichnende peripherische 
Schicht dürfte demjenigen Plasmarest entsprechen, dessen 
Vorhandensein auch Zacharias an Spermatozoiden angiebt. 
Es lässt sich annehmen, dass die Kernsubstanz aus diesem 
Abschnitt durch die concentrirte Salzsäure herausgelöst wird. 
Dass eine zarte Plasmahülle auch an Farnspermatozoiden 
vorhanden sei, erscheint von vorn herein sehr wahrscheinlich. 


1) Beiträge zur Kenntniss des Zellkerns und der Sexual- 
zelleu. Bot. Ztg., 1887, Sp. 354. 


— 120 — 

Diese Hülle würde den letzten Rest derjenigen Plasmahaut 
vorstellen, welche den Körper einer Schwärmspore nach aussen 
abschliesst. 

Die Entwicklungsgeschichte der Spermatozoiden bei den 
Equiseten stimmt, trotz der etwas abweichenden Gestalt, 
welche diese Samenfäden im fertigen Zustande zeigen, durch- 
aus mit derjenigen der Farnkräuter überein ^), und auch die 
Aufeinanderfolge der Bestandtheile im Schraubenbande ist 
dieselbe. Nachdem der Zellkern innerhalb der Spermatozoid- 
Mutterzelle eine excentrische Lage eingenommen und el- 
lipsoidisch geworden, bildet sich an einem seiner Enden die 
Spitze aus, aus welcher der vordere Körpertheil entstehen 
soll. Der fertige Körper des Spermatozoids beschreibt im 
Ganzen nur zwei Windungen, und zwar von sehr ver- 
schiedenem Aussehen. Die erste "Windung ist sehr dünn 
und eng, die zweite sehr breit, dick und gestreckt. Der 
ersten Windung entspringen in sehr geringer Entfernung von 
der Spitze die zahlreichen Cilien. Der Innenseite der Win- 
dungen haftet eine gestreckte Blase an, welche den unver- 
brauchten Theil des Cytoplasma der Mutterzelle in sich 
schliesst. Die vordere Windung des Spermatozoids bleibt 
auch an dieser Innenblase haften, weshalb letztere sich hier 
nicht wie bei den Farnen abrunden kann , sondern in die 
Länge gezogen wird. Dass der vordere Abschnitt an den 
Spermatozoiden von Equisetum aus Kinoplasma besteht, das 
anzunehmen legt der Vergleich mit den Farnkräutern nahe, 


1) Vergl. Buchtien, 1. c. p. 34; Belajeff, Ueber Bau 
und Entwickhiug der Spermatozoiden bei den Gafässkrypto- 
gamen, Ber. d. Deutsch, bot. Gesellsch., 1889, p. 125, und 
Guignard, Sur les Antherozoides des Marsiliacees et des 
Equisetacecs, Bull, de la Soc. bot. de France, T. XXXVI, 
1889, p. 382. 


— 121 — 

auch giebt Belajeff thatsächlich schon an, dass es nur die 
hintere dicke Windung des Spermatozoids hier sei , welche 
den Zellkern enthalte ')• 

Doch ich wende mich jetzt zu den Spermatozoiden von 
Marsilia, welche auf den ersten Blick in den Typus der 
anderen Filicoideu nicht zu passen scheinen. 

Von den Sporocarpien verschiedener Marsilia - Species, 
die mir zur Verfügung standen, bewährten sich am liesten 
diejenigen von Marsilia vestita, einer californischen Art, die 
ich der Güte von Douglas H. Campbell verdanke. Von 
diesen Sporocarpien war ich sicher, Spermatozoiden am 
nächsten Morgen zu erhalten, wenn ich die angeschnittenen 
Sporocarpien Abends zuvor in Wasser legte. Die Entwick- 
lungsgeschichte dieser Spermatozoiden zu verfolgen, bereitet, 
wie auch Campbell neuerdings fand^), bedeutende Schwierig- 
keiten. Ich beschränkte mich demgemäss auch auf das 
Studium des fertigen Zustandes. Die Spermatozoiden von 
Marsilia vestita bestehen, wie diejenigen anderer Marsilia- 
Arten, aus einem dünnen Schraubenbande, das zehn bis zwölf 
Windungen beschreibt (Fig. 29 — 31). Die Windungen sind 
am vorderen Körperende sehr eng, erweitern sich zunächst 
nur unmerklich und pflegen erst im hinteren Abschnitt des 
Körpers, meist ziemlich plötzlich, an Umfang zu gewinnen. 
Diese letzten erweiterten Windungen umfassen die Blase, 
die jedes Spermatozoid zunächst mit auf den Weg nimmt. 
Die Blase schwillt allmählich im umgebenden Wasser; sie 
vergrössert sich unmittell)ar unter dem Einfluss fixirender 
Mittel. Sie führt körnige Stoffe, Eiweiss und etwas 


1) 1. c. p. 125. 

2) On the Prothallium and Embryo of Marsilia vestita. 
Proceedings Cal. Acad. Sc, 2. ser., Vol. III, 1892, p. 191. 


— 122 — 

Stärke ^). Die vorderen Windungen des Körpers, etwa acht an 
der Zahl, sind ohne Cihen, erst die nächstfolgende Windung 
trägt solche in grösserer Zahl auf einer, wie auch B u c h ti e n 
schon angiebt^), nur kurzen Strecke der Aussenseite. Der 
letzte cilienlose Abschnitt des Körpers beschreibt etwa andert- 
halb Windungen. Die Spermatozoiden von Marsilia werden 
mit Osmiumsäure-Dämpfen, nach der angeführten Methode, 
sehr schön fixirt ; die Fuchsin-Jodgrün-Lösung, sowie andere 
ähnliche Farbengemische difterenziren aber nicht die einzelnen 
Abschnitte des Körpers gegen einander. Das ganze Sper- 
matozoid sammt Blase tingirt sich in dem Tone des Farben- 
gemisches, also bei Anwendung von Fuchsin-Jodgrün violett. 
Erst in so tingirten Präparaten, die, einige Tage lang unter 
Goldsize- Verschluss in Wasser aufbewahrt, sich zu entfärben 
begannen, fingen die letzten Windungen des Körpers öfters an, 
sich gegen die übrigen durch bläulicheren Ton auszuzeichnen. 
Auch stellte sich dann oft deutlich an diesen Windungen 
stärkere Quellung ein. Aus alledem möchte ich den Schluss 
ziehen, dass die letzten Windungen des Körpers an den Sper- 
matozoiden von Marsilia, bis au die cilientragende Windung 
heran, den Zellkern, beziehungsweise am vorderen Ende auch 
das kinetische Centrum, enthalten, und dass der ganze übrige, 
eine relativ so grosse Zahl von Windungen aufweisende 
Körpertheil aus Kinoplasma bestehe. Das Auffallende an diesen 
Spermatozoiden wäre somit die bedeutende Entwicklung, 
welche dieser vordere Theil des Körpers, der freilich nur 
äusserst dünn ist, erfährt. Die Verlängerung hätte den 


1) Vergl. auch Douglas H. Campbell, 1. c. p. 193. 

2) Buchtien, 1. c. p. 39 und Fig. 105—108, Taf. IV, 
lässt die Cilien an einer einzigen Stelle in einiger Entfernung 
vom Hinterende entspringen. 


- 123 — 

cilienlosen Abschnitt dieses vorderen Körpertheils betroffen, 
einen Abschnitt, den wir bisher die relativ stärkste Aus- 
bildung an den Sperniatozoiden von Ohara hatten erreichen 
sehen. — Unsere Deutung der Spermatozoiden von Marsilia 
wird bestärkt durch den Bau, welchen die Spermatozoiden 
der nahe verwandten Pilularia zeigen. Letztere stimmen näm- 
lich mit den Spermatozoiden von Marsilia überein, sobald 
wir uns an diesen den langen , vorderen , cilienlosen Ab- 
schnitt hinwegdenken. Daraus folgt, dass die Spermatozoiden 
von Pilularia im Ganzen nur noch etwa zwei Windungen 
beschreiben können. Ihre Cilien entspringen in grösserer 
Zahl am vorderen Ende, aus einer, wie G uign ar d angiebt ^), 
stark lichtbrechenden Anschwellung. Auf die erste Windung 
folgt sofort eine weitere, welche die hintere Blase umfasst 
und jedenfalls den Zellkern in sich birgt ^). Die Blase geht 
nach Guignard während der Bewegung alsbald verloren. 
— Die Spermatozoiden von Marsilia bewegen sich normaler 
Weise mit dem enger gewundenen Ende voran ; dabei 
schlagen die Cilien wirbelnd über diesem Ende zusammen, 
den vorschreitenden Körper der Spermatozoiden wie in eine 
Glocke hüllend. Rückschreitende Bewegung ist nur eine Aus- 
nahme, die sich nach Verlust der hinteren Blase einstellen 
kann ^). Im Schleime vor dem Archegonium lassen auch die 


1) Vergl. hierzu auch die Beschreibung der betreiFenden 
Spermatozoiden bei B u c h t i e n , 1. c. p. 39 , und die Be- 
schreibung und Abbildung bei Douglas H. Campbell, 
The Development of Pilularia globulifera, Ann. of Botany, 
Vol. II, 1888—1889, p. 241 und Taf. XIII, Fig. 21. 

2) Sur les Antherozoides des Marsiliacees et Equisetacees. 
Bull, de la Soc. bot. de France, T. XXXVI, 1889, p. 380. 

3) Vergl. auch Buchtien, 1. c. p. 39. 


— 124 — 

Spermatozoiden von Marsilia , wie Campbell wieder con- 
statirte ' ), unter allen Umständen ihre Blase zurück. 

Von jeher ist den Forschern die Aehnhchkeit zwischen 
den Spermatozoiden der Muscineen und denjenigen der Cha- 
raceeu aufgefallen , und wenn ich die Spermatozoiden der 
Muscineen erst am Ende und nicht in unmittelbarem An- 
schluss an die Characeen behandle, so hat das einen ganz 
bestimmten Grund. In der That können nämlich die an den 
Spermatozoiden der Muscineen mit Farbstoflgemischen vor- 
genommenen Tinctionen den Beobachter leicht zu falschen 
Schlussfolgerungen verleiten, und er muss ein grösseres Ge- 
biet überschauen, um sich von solchen Schlussfolgerungen 
frei zu halten. 

Am ähnlichsten den Spermatozoiden der Characeen sind 
diejenigen der Pellieu. Ich habe die zweihäusige Pellia 
calycina N. v. E. untersucht. Sie gleicht in der Entwicklung 
und dem Bau ihrer Spermatozoiden so vollständig der Pellia 
epiphylla, dass ich ohne weiteres auf die Abbildungen 
Guignard's^) für letztere verweisen kann. Das dünne, 
über drei Windungen beschreibende Schraubenband, welches 
den Körper des Spermatozoids bildet, ist sehr dünn und 
verjüngt sich noch etwas au seinen beiden Enden. Der 
Rückenfläche des vorderen Abschnittes entspringen, in einiger 
Entfernung von der Spitze, ganz wie bei den Characeen, 
zwei lange Cilien, die auch hier der Länge des ganzen, ge- 
streckt gedachten Spermatozoids, gleichkommen. Der Innen- 
seite des hinteren Abschnittes haften körnige Plasmamassen 
an, welche unter Umständen auch frei eine Strecke weit den 
Körper des Spermatozoids fortsetzen können. Bei An- 


1) 1. c. p. 193. 

2) 1. c. Taf. III, Fig. 1—21. 


— 125 — 

Wendung des Fiiclisin-Jodgrüiigemischos färbt sich der Körper 
des Spermatozoids blau mit Ausnahme des vorderen Endes 
und der körnigen Phismanuissen am hinteren Abschnitt. Der 
sich roth färbende Theil am vorderen Abschnitt hat hier 
eine wesentlich geringere Länge als bei Ohara und hört 
meist gleich unter der Stelle auf, der die beiden Cilien ent- 
springen. Dieser Abschnitt erscheint, seiner geringen Dicke 
wegen, nicht intensiver als die relativ starken Cilien tingirt, 
weit weniger intensiv als die körnigen Cytoplasmareste am hin- 
teren Körperabschnitt. Bei alledem giebt sich auch hier die 
Kinoplasma-Natur des vorderen Körperendes des Spermato- 
zoids und seiner Cilien deutlich zu erkennen. Die Menge 
des Kinoplasma, welche an dem Aufl)au des Körpers selbst 
Theil nimmt, ist eine sehr geringe, denkt man sich aber die 
in den Cilien vertretene Substanzmenge hinzu, so dürfte das 
Verhältniss des gesammten Kinoplasma zu dem Nucleo- 
plasma sich kaum ungünstiger als etwa bei den Filicoiden 
gestalten. 

Ausser den Spermatozoiden von Pellia calycina habe 
ich auch diejenigen von Marchantia polymorpha und von 
Polytrichum commune untersucht und überall ähnliche Fär- 
bungsverhältnisse erhalten. Die Spermatozoiden von Poly- 
trichum und vornehmlich diejenigen von Marchantia stehen 
den Spermatozoiden von Pellia an Länge bedeutend nach, 
sind im Uebrigen nicht anders gebaut. Aufl'allend er- 
scheint nur die verhältnissmässig bedeutendere Länge der 
Cilien. Dieselben wurden schon vonThuret') hervorge- 
hoben. Auch Guiguard^) giebt an, dass die Cilien an 


1) Recherches sur les Zoospores des Algaes et les An- 
theridies des Cryptogames. Ann. d. sc. nat. Bot., 3. ser. 
T. XVI, 1851, p. 25. 

2) 1. c. p. 68. 


— 126 — 

den Spermatozoiden von Anthoceros laevis länger als ihr 
Körper seien, bei Marchantia und Fegatella sogar mehr als 
die doppelte Länge des sehr kurzen Körpers erreichen. Ein 
ähnliches Verhältniss geht für die Spermatozoiden der Laub- 
moose, Funaria hygrometrica und Polytrichuni commune aus 
den schönen Abbildungen von T h u r e t ^ ) , auch für die 
Spermatozoiden von Sphagnum fimbriatum aus der Schilde- 
rung und den Abbildungen von Guignard^) hervor. Kurz- 
um bei allen Muscineen dürfte der grösste Theil des Kiuo- 
plasma der Spermatozoiden in den Cilien vertreten sein. 

Auffallend ist es, wie verhältnissmässig gut die reifenden 
und reifen Spermatozoiden im Herbarmaterial erhalten sein 
können. Bedingung ist jedenfalls nur, dass die Pflanzen 
rasch getrocknet werden. Männliche Pflänzchen von Pellia 
calycina aufgeweicht, Hessen leicht eine Befreiung des Anthe- 
ridieninhalts zu, und die in ihren Mutterzellen eingeschlossenen 
Spermatozoiden färbten sich alsdann in Fuchsin- Jodgrün fast 
ebenso gut wie Alcohol-Material. Auch gelang es mir, auf 
diese Weise an aufgeweichtem Material von Aneura pinguis 
festzustellen, dass deinen Spermatozoiden denjenigen von Pellia 
fast vollkommen gleichen. 

Trotzdem Guignard und ich die Spermatozoiden der 
Muscineen bei der stärksten Vergrösserung untersuchten, 
konnten wir von einer weiteren Differenzirung im Innern 
des Bandes nichts erkennen. P. Schottländer giebt hin- 
gegen an, dass auch ihr Körper, wie bei den Farnkräutern, 
aus einer sich roth färbenden Grundsubstanz bestehe , die 
von einer blauen Spirale in sehr engen Windungen umlaufen 
wird 2 ). Die Bilder bei Schottländer, welche diese 


1) 1. c. Taf. Xm und XIV. 

2) 1. c. Taf. III, Fig. 62 und 63. 

3) 1. c. p. 284. 


— 127 — 

Structur und Färbung besonders zur Darstellung bringen, 
zeigen die Sperniatozoiden in (i estalt dicker, kurzer Stäb- 
chen '). Seil o ttländer hebt dann auch selbst hervor, 
dass diese Bilder gar keine Aehnlichkeit mit frei ausge- 
schwärmten Spermatozoiden besitzen . Die S c h o 1 1 1 ä n d c r- 
schen Präparate waren mit Rabl'scher Flüssigkeit (3 — 4 
Tropfen concentrirter Ameisensäure auf 100 ccm ^l^-'proc. 
Chromsäure) fixirt und in Paraffin eingebettet worden. An 
ausgeschwärmten Spermatozoiden , die er eintrocknen Hess, 
gelang es ihm nicht, gleiche Doppelfärbungen zu erreichen. 
Es handelte sich somit im ersteren Falle um stark ge- 
schrumpfte Spermatozoiden , bei denen wohl in Betracht 
kommen konnte, ob nicht die Schrumpfung sowie der Ein- 
tluss der RabT sehen Flüssigkeit und der Paraffineinbettung 
Dichtigkeitsunterschiede veranlasst habe, die in der Ver- 
schiedenheit dei: Färbung sich kundgeben. Denn dass es 
sich bei jener bevorzugten Aufspeicherung des blauen oder 
rothen Farbstoffes in den Sexualproducten nur um physi- 
kalische Vorgänge handle, liegt, wie schon Giercke-) hervor- 
gehoben hat, nahe, anzunehmen. — Dieselbe Structur wie 
bei Aneura schildert Schottländer auch an eingetrock- 
neten Spermatozoiden von Marchan tia polymorplia, ausser- 
dem sieht er au den Cilien zwei rothe Punkte, die er für 
die Centrosomen hält, die aber der Schilderung und Ab- 
bildung nach, eher alles Andere sein können. 

Auch bei Chara foetida erhielt S c h o 1 1 1 ä n d e r •'') an 
eingetrockneten Spermatozoiden „wenn auch keine Doppel- 


1) 1. c. Taf. IV, Fig. 5 u. 6. 

2) Färberei zu mikroskopischen Zwecken. Zeitschr. f. 
mikr. Anat., Bd. n, 1885, p. 202 &. 

3) 1. c. p. 291. 


— 128 — 

färbuDg, so (loch eine genügende DifFereuzirung , um zu er- 
kennen , dass das Speimatozoon aus einer für den blauen 
Farbstoti' weniger empfänglichen Grundsubstanz, die sich nur 
schwach blau färbte, und aus einer sehr feinen und daher 
sehr schwer wahrnehmbaren dunkelblauen , spiraligen Hülle 
besteht". Dasselbe Ergebniss lieferten mit Joddämpfen oder 
mit Jodjodkalium fixirte Spermatozoiden. Ich habe dem ent- 
gegen früher schon hervorgehoben, wie die Spermatozoiden 
von Ohara bei richtiger Behandlung so* schön die rothe 
Färbung der beiden Enden , die blaue Färbung der vom 
Zellkern eingenommenen Mitte zeigen, dass man sie gerade- 
zu für Demonstrationszwecke verwenden kann. 

Die Entwicklungsgeschichte der Spermatozoiden bei den 
Muscineen weicht nur in untergeordneten Punkten von der- 
jenigen bei den Characeen ab und alle Zweifel, welche über 
die von mir hier gegebene Deutung dieser Spermatozoiden noch 
fortbestehen könnten, müssen vor den Ergebnissen dieser 
Entwicklungsgeschichte weichen. 

Meine Untersuchungen in dieser Richtung sind voll- 
ständig für Pellia calycina, ausserdem habe ich Polytrichum 
commune in Vergleich gezogen. Wie auch schon Guig- 
nard gezeigt hat, stimmt die Entwicklungsgeschichte der 
Spermatozoiden von Pellia — er untersuchte Pellia epi- 
phylla — mit derjenigen bei Characeen sehr nahe überein. 
Guignard fiel es nur auf, dass der Zellkern weniger an 
den mittleren Theilen der Anlage vorspringe, sich vielmehr 
von Anfang an seiner ganzen Masse nach strecke ^). That- 
sächlich bildet sich auch bei Pellia calycina zunächst ein 
stärker das Licht brechender Cytoplasmahöcker, den man mit 
Fuchsin-Jodgrün ausgeprägt roth färben kann, an dem einen 

1) 1. c. p. 65. 


- 129 — 

Aussenrandc des Zellkerns. Aus ihm wachsen sofort, ganz 
wie bei Chara, die beiden Cilien hervor, in gleicher Richtung 
nach rückwärts. Wahrend alsdann bei Chara der cilion- 
tragende Höcker zu einem Bande sich verlängert, bleibt er 
bei Pellia kurz. Die kinoplasmatische Substanz , welche bei 
Chara das Band bildet, wird hier ebeu vollständiger in der 
Bildung der Cilien aufgebraucht. — Ein hinterer Abschnitt 
aus Cytoplasnia wird au dem Zellkern nicht angelegt, daher 
hat die Anlage überhaupt nicht jenes für Characeen cha- 
rakteristische Stadium aufzuweisen, in welchem der Zellkern 
in seiner Gestalt noch kaum verändert, mit zwei band- 
ftirmigen Fortsätzen versehen erscheint. Wie wir festgestellt 
haben , sind freilich auch jene zwei bandförmigen Fortsätze 
an dem Zellkern der Sp'ermatozoid - Anlagen der Characeen 
cytoplasmatischer Natur. — Da diese beiden cytoplasraa- 
tischen Abschnitte bei Muscineen nicht entwickelt werden, 
oder doch nur der vordere in geringer Länge zur Aus- 
bildung gelangt, so scheint die Streckung des Zellkerns die 
Gesammtentwicklung des Spermatozoideukörpers auszumachen. 
Dieser Zellkern ist zur Zeit, wo der vordere Cytoplasma- 
höcker auftritt und die Cilien ausgebildet werden, noch mit 
roth sich färbenden Kernkörperchen versehen, doch vor be- 
ginnender Streckung wird er bereits homogen. Diese Streckung 
des Zellkerns ist hier eine sehr bedeutende. Sie bringt den 
Spermatozoidkörper schhesslich zur gleichen Länge wie bei 
Characeen, wo jener Körper nur in seinem mittleren Abschnitte, 
in etwas mehr als der halben Gesanmitlänge, von dem Zellkern 
eingenommen ist. Je zwei durch den letzten Theilungsschritt 
erzeugte Spermatozoidmutterzellen hängen fester zusammen 
und bleiben vereint beim Herausdrücken des Antheridium- 
iuhalts, auch auf vorgerückten Stadien. Dieses Verhalten ist 

S t r ;i s b u r g e r , Histologische Beitrüge. IV. 9 


— 130 — 

verbreitet bei den Muscineen. Bei Pellia calycina fand ich 
die^Spermatozoidanlagen stets so gerollt, dass sie innerhalb 
der Zellenpaare sich ihre vorderen Enden zukehrten. Das- 
selbe giebt Guignard^) als gewöhnliches Verhalten für 
Pellia epiphylla an. — Die Windungen der Anlage umfassen 
den mittleren körnigen Theil des sich intensiv roth färben- 
den Cytoplasraa. Dasselbe zeigt sich vornehmlich längs des 
Spermatozoidenkörpers angesammelt. Mit fortschreitender 
Ausbildung der Spermatozoiden nimmt diese körnige Plasma- 
masse ab. An den fast fertigen Spermatozoiden bildet sie 
nur noch einen dünnen Beleg an der Innenseite des mittleren 
Theiles, schwillt aber zu grösserer Dicke an der Innenseite 
des hinteren Theiles an. Stärke ist in dieser Masse nicht 
vertreten. Später wird die Innenseite des mittleren Theiles 
des Spermatozoids von dem cytoplasmatischen Beleg ganz 
befreit, der hintere Theil behält denselben. Das Spermato- 
zoid von Pellia calycina nimmt keine Blase, doch diesen 
cytoplasmatischen Beleg mit auf den Weg. Der im Fuchsin- 
Jodgrün-Gemisch sich blau färbende Zellkern ist bis an das 
äusserste verjüngte Ende des Spermatozoidkörpers zu ver- 
folgen, doch kommt es vor, dass der cytoplasmatische Beleg, 
statt an dem hinteren Ende des Spermatozoidenkörpers auf- 
zuhören, sich über denselben hinaus noch verlängert, auch 
wohl an der Innenseite des letzten Körperabschnittes fehlt und 
denselben nur als Anhang fortsetzt ; alles unwesentliche Modi- 
ficationen, die nichts an der Thatsache ändern, dass der Zell- 
kern der Spermatozoiden bei Muscineen, sowie bei Filicoideen, 
bis an das hinterste Ende des Spermatozoidkörpers reicht. 
Körniges Cytoplasma wird aber nicht in Bläschenform, wie 
bei Filicoideen, vielmehr in Gestalt eines körnigen Belegs von 

1) 1. c. p. 66. 


— 131 — 

den Spcrmatozoideii mit auf den Weg genommen. Einen dünnen 
Cytoplasniabcleg um den ganzen Spermatozoidkörper naclizu- 
weisen, wollte mir ebensowenig wie GuignarcP) gelingen. 

P. Schottländer 2) will „Attractionsspliären oder 
wenigstens deren Centrosomen" innerhalb der Antheiidien 
von Marchantia, in allen Stadien der Entwicklung beobachtet 
haben. Es mögen ihm in den Theilungsbildern in der That 
diese Elemente vorgelegen haben. Dass ich andererseits die 
„den Cilien der Spermatozoiden anliegenden rothen Körper- 
chen", die Schottländer beobachtet haben will, als Cen- 
trosomen gelten lassen kann, habe ich zuvor schon hervor- 
gehoben. 

Guignard wirft sich, durch Pellia epiphylla hierzu 
veranlasst, die Frage auf ^), welche Ursache wohl die so früh- 
zeitige Ausbildung der Cilien an den Spermatozoidanlagen 
l)estimme, während die Spermatozoiden diese Cilien doch erst 
im Augenblicke der Befreiung brauchen. Da das vordere 
Ende der Anlage eine ganz besondere Verlängerung erfährt, 
so meint Guignard, sei eine frühzeitige Fertigstellung der 
Cilien nothwendig, damit sie von diesem Ende, an dem sie 
ja befestigt sind, nachgezogen werden können. Ich möchte 
annehmen, dass die Anlage der Cilien hier und ebenso bei 
verschiedenen Schwärmsporen und Gameten , in demjenigen 
Augenblicke erfolgt, wo die Centrosphäre des nach aussen 
rückenden Zellkerns die Oberfläche erreicht. Sie fällt daher in 
ein frühes Stadium. Durch die nachfolgende Streckung der Sper- 
matozoidanlage wird die Ursprungsstelle der Cilien von dem 
kinetischen Centrum jedenfalls entfernt. Auch bei Schwärm- 


1) 1. c. p. 66. 

2) 1. c. p. 286, 298. 

3) 1. c. p. 67. 


— 132 — 

sporeii und Gameten treten die Cilien schon frühzeitig hervor, 
ungeachtet dort eine Rücksicht auf spätere Streckungsvor- 
gänge kaum zu nehmen ist; immerhin mag diese frühzeitige 
Anlage im Sinne Guignard's bei der späteren Streckung 
der Spermatozoiden Vortheile gewähren. 

Auch die an den Spermatozoiden der Muscineen ge- 
wonnenen Resultate bestärken uns somit in der Ansicht, 
dass drei Elemente des Protoplasma : der Zellkern, die Centro- 
sphäre und das Kinoplasma, an der Befruchtung betheiligt 
sind. Von diesem Standpunkte aus werden uns nunmehr 
auch die Erscheinungen verständlicher, die uns die Phanero- 
gamen bieten. 

In der ersten Abhandlung dieses Heftes, welche das 
Verhalten des Pollens und den Befruchtungsvorgang bei den 
Gymnospermen behandelte, kamen wir zu dem Ergebniss, 
dass der Inhalt einer generativen Zelle des Pollenschlauches 
in das Ei übertritt. Dieser übertretende Inhalt besteht aus 
dem Zellkern, wie sich annehmen lässt auch aus den Centro- 
sphären, und ausserdem aus einem Theil des Cytoplasma. 
Dieser Theil war nicht näher zu bezeichnen , nur so viel 
festzustellen, dass die Hautschicht der generativen Zelle und 
ein anderer Theil ihres Cytoplasma im Pollenschlauch zurück- 
bleibt. Den in das Ei übertretenden Theil des Cytoplasma 
können wir wohl jetzt mit grosser Wahrscheinhchkeit als 
aus Kinoplasma bestehend bezeichnen. Ob ausserdem noch 
metaplasmatische Einschlüsse der generativen Zelle des Pollen- 
schlauches, eiweissartige Massen, mit in das Ei übergehen, 
dürfte für den Befruchtungsvorgang selbst nicht von Be- 
deutung sein. Ist doch bei den Conifereu niclit allein das 
Cytoplasma der männlichen Zelle und des Eies, es sind viel- 
mehr auch die Zellkerne beider mit Nahruugsstoffeu voll- 


— isr, — 

gepfropft. Interessant ist, zu constatiren, dass aus den gene- 
rativen Zellen des Pollenschlauchs der Gymnospermen die 
Stärke stets gebannt bleibt, ähnlich, wie wir schon die 
Chrom atophoren aus den Spermatozoiden der Algen , bei 
fortschreitender Reduction, derselben auf die nothwendigen 
P>cfruchtungselemente eliminirt sahen. Denn das Fehlen solcher 
Chi'omatophoren in den generativen Zellen des Pollenschlauchs 
bei den Gymnospermen ist es jedenfalls, was eine Bildung von 
Stärke auch dort ausschliesst. 

In vieler Beziehung einfacher und daher auch für das 
Verständniss klarer liegen die Verhältnisse in den generativen 
Zellen der Pollenschläuche bei den Angiospermen. In ihnen 
tieten uns die befruchtenden Elemente des Cytoplasma so 
deutlicli entgegen, dass sie selbst wieder einen Rückschluss 
auf die Spermatozoiden der Archegoniaten gestatten und zur 
Bestätigung, Bestärkung und Ergänzung der dort gewonnenen 
Ergebnisse beitragen können. 

Halten wir uns an das am vollständigsten durchforschte 
01)ject, Lilium Martagon, wie es in der neuesten Publication 
von Guignard^) sich darstellt. Das Pollenkorn theilt sich 
in l)ekannter Weise ^) in die grössere vegetative und die 
kleinere generative Zelle. Die generative Zelle wird frei 
und zeigt die Gestalt einer Linse oder einer Mondsichel, 
deren Mitte vom Zellkern eingenommen wird. Ihr Cyto- 
plasma ist leicht von demjenigen der vegetativen Zelle zu 
unterscheiden. Es überzieht den Zellkern seitlich nur mit 
einer dünnen Lage, an den Enden desselben ist es kappen- 
förmig augesammelt. Der Zellkern der vegetativen wie der 


1) Nouvelles etudes sur la fecoudation. Ann. d. sc. nat. 
Bot., 7. ser., T. XIV, 1891, p. 163. 

2) Vergl. E. S trasbur'ger, Ueber Befruchtung und 
Zelltheilung, 1877, p. 18. 


— 134 — 

generativen Zelle wird, wie Guigiiard nachgewiesen hat^), 
von je einem Centrosphären-Paar begleitet. Es ist in der 
generativen Zelle an dem einen Ende des ellipsoidischen Zell- 
kerns angebracht 2 ). Indem Pollenschlauch führt die gene- 
rative Zelle eine Theilung aus. ^ Mit Fuchsin - Methylgrün 
lässt sich stets die Grenze des Cytoplasma der generativen 
Zellen nachweisen. Dieses Cytoplasma färbt sich lebhaft 
rosenroth^), die Zellkerne derselben Zellen intensiv blau. 
So eine generative Zelle im Pollenschlauch der Angiospermen, 
mit ihrem langgezogenen Zellkern, ihrem fast nur auf die 
Enden eingeschränkten Cytoplasma steht recht nahe den 
Spermatozoiden der Characeen, welche den Zellkern in dem 
mittleren Abschnitt ihres Körpers bergen. Was wir aber 
bei den Spermatozoiden der Kryptogaraen aus theoretischen 
Gründen annehmen mussten, hier lässt es sich beweisen: 
Die Zellkerne solcher generativen Zellen werden von Centro- 
sphären begleitet. Was liegt andererseits näher, als jenes 
wenige, fast homogene Cytoplasma, welches die generative 
Zelle im Pollenschlauch der Angiospermen führt, der Haupt- 
sache nach, ja vielleicht ausschliesslich, für Kinoplasma zu 
erklären. Chromatophoren und somit auch Stärke fehlen 
auch bei den Angiospermen den generativen Zellen stets. — 
Die vordere generative Zelle des Pollenschlauchs, die ihre 
Centrosphären an dem Vorderende ihres Zellkerns führt, muss, 
so wie auch letzterer, sich noch bedeutend strecken, um die 
Mikropyle der Samenknospe zu passiren. Dann wird die 
erweichte Spitze des Pollenschlauchs durchsetzt ; das Centro- 
sphärenpaar geht voran. Man bemerkt auch dann, giebt 


1) 1. c. p. 177. 

2) Vergl. die Figur 27, Taf. X, bei Guiguard, 1. c. 

3) Guignard, 1. c. p. 177. 


— 135 — 

Guignard') an, noch eine dünne Cytoplasmaschiclit um 
dasselbe, „deren Ursprung durch die Rcageutien nicht mehr 
sicher festzustellen ist; von der man aber allen Grund anzu- 
nehmen hat, dass sie dem Protoplasma der generativen 
Zelle entspricht". Es sei aber nicht möghch, meint Guig- 
nard, zu unterscheiden, ob alles Cytoplasma, was jener 
generativen Zelle zukam, in das Ei eindringe, da man es 
nicht mehr so sicher wie sonst unterscheiden kann. „Spielt 
dieses Plasma auch keine wesentliche Rolle bei der Be- 
fruchtung", fügt Guignard endlich hinzu, „so dient es 
doch als Substratum dem Zellkern und den spheres direc- 
trices ; es genügt schliesslich , dass das protoplasmatische 
Element der männlichen Zelle durch die letzten beiden 
Ivörper vertreten sei". — Bei der geringen Menge von Cyto- 
plasma, welche die männliche Zelle führt, könnte man ge- 
neigt sein, es für Kinoplasma allein zu halten, da aber bei 
Gymnospermen nicht die Gesammtmasse des Cytoplasma der 
männlichen Zelle aus Kinoplasma besteht, so dürfte es bei 
den Angiospermen vielleicht auch nicht anders sein. 

Da die Angiospermen zwei Centrosphären an dem vege- 
tativen wie an dem generativen Zellkerne führen, so wird 
die Vereinigung der Centrosomen des Spermakerns und des 
Eikerns bei der Befruchtung ganz ähnlich wie im Thier- 
reiche vollzogen 2). Es verschmilzt je eine Centrosphäre des 
Spermakerns mit je einer Centrosphäre des Eikerns, so dass 
der Keimkern im Resultat nur wieder über ein Centrosphären- 
paar verfügt. 

Ziehen wir nunmehr aus allen unseren Beobachtungen 


1) 1. c. p. 194. 

2) Vergl. H. F 1 , Le quadrille des centres. Archives 
des sc. phys. et nat. de Geneve, 3. ser., T. XXV, p. 393. 


— 136 — 

und Erörterungen den gemeinsamen Schluss, so muss derselbe 
lauten, dass au dem Befruchtungsvorgang bei den Pflanzen 
drei Bestandtheile des Protoplasma betheiligt sind : der Zell- 
kern, die Centrosphären und das Kiuoplasma. Dieser Schluss 
lässt die Anwendung auf alle bisher bekannt gewordenen 
Fälle zu. 

Dieser Schluss gilt möglicherweise auch über das Pflanzen- 
reich hinaus und es kommt ihm vielleicht dieselbe Bedeutung im 
ganzen organischen Reiche zu, überall dort, wo geschlechtliche 
Differenzirung sich vollzogen hat. Seine Uebereinstimuiung 
würde dann aus den Eigenschaften des Substrates sich mit 
derselben Nothwendigkeit wie für die Vorgänge der Kern- 
theilung ergeben, um die typischen Fälle eventuell in ähnlicher 
Weise schwanken, wie es bei Kerntheiluugsvorgängen der 
Fall ist. 

Für die Geltung der hier gezogenen Schlüsse auch im 
Thierreich schöpfe ich Anknüpfungspunkte in der A u erb ach- 
schen Abhandlung „lieber einen sexuellen Gegensatz in der 
Chromatophilie der Keimsubstanzen" ^). Bei Anwendung roth- 
blauer Farbengemische von ähnlicher Zusammensetzung, wie 
unser Fuchsin-Jodgrün, wurde an den untersuchten Spermato- 
zoiden der „Kopf" blau, das „Mittelstück" und der „Schwanz" 
hingegen roth gefärbt. Die sehr kleinen Spermatozoiden oder 
„Spermien", wie Auerbach die Samenfäden nennen möchte, 
des Karpfens besitzen „einen kugelförmigen Kopf", welchem 
an einem Punkte ein abgerundetes, kugelförmiges Knötchen, 
das Mittelstück, aufsitzt, und an letzterem hängt der viel 
dünnere, äusserst fein fadenförmige Schwanz ^). Nach tinc- 


1) Stzber. d. Berl. Akad. d. Wiss., Bd. XXXV, 1891, p. 713. 

2) 1. c. p. 719. 


— 137 — 

tioiicller Uebercinstimmuiig gehören hier Mittelstück und 
Scliwaiiz zusammen und färben sich cytoplasmatiscli, wahrend 
der Kopf die Kernfärbung annimmt. Die reifen Spermatozoen 
der Urodelen und besonders der Tritonen, die wegen ihrer 
verhältnissmässig bedeutenden Grösse auffallen, wurden von 
den angewandten Farbstoffgemischen auch so tingirt, dass 
der pfriemenförmige Kopf blau, das Mittelstück und der 
Schwanz roth erschienen'), und so auch nahm der stab- 
förmige Kopf der kleineren und zarteren Spermatozoiden der 
Frösche blaue, der fädige Anhang rothe Färbung an -). Weiter 
constatirte Auerbach das gleiche Verhalten für die Sper- 
matozoiden von Lacerta agilis: der pfriemenförmige, leicht 
S-förmig gebogene Kopf erschien blau, der Schwanzanhang in 
rothen Tönen ^). Ebenso verhielten sich die Spermatozoiden 
bei Gallus domesticus ^ ), und auch beim Kaninchen wurde der 
Kopf der Spermatozoiden rein blau, der Schwanzanhang mehr 
oder weniger intensiv roth gefärbt^), 

Auerbach verfolgt in seiner Abhandlung über die 
Chromatophilie der Keimsubstanzen den Zweck, die constante 
Verschiedenheit in der Färbung zwischen den Zellkernen der 
männlichen und weiblichen Sexualzellen nachzuweisen. Er 
meint, der sexuelle Gegensatz sei begründet auf zwei Sub- 
stanzen, die sich qualitativ dadurch unterscheiden, dass die 
männliche in dem von ihm definirten Sinne kyanophiler, die 
weibliche erythrophiler ist"). Ich habe dieser Auflassung 
gegenüber in meinem vorausgehenden Aufsatze über das Ver- 


1) 1. c. p. 737. 

2) 1. c. p. 738. 

3) 1. c. p. 745. 

4) 1. c. p. 746. 

5) 1. c. p. 747. 

6) 1. c. p. 749. 


— 138 — 

halten der Pollenkörner und über die Befruchtung bei den 
Gymnospermen bereits Stellung genommen und verweise hier- 
mit auf die dort gegebene Begründung. Hinzufügen muss ich 
aber noch an dieser Stelle, dass die Verschiedenheit des Zu- 
standes, in welcher sich der weibliche und der männliche 
Kern befinden, und welche Veranlassung zu der verschiedenen 
Farbenreaction der Spermatozoiden und der Eikerne geben, 
nicht so weit im organischen Reiche zurückgreift, wie die 
geschlechtliche Differenz irung. Zwei gleich gestaltete copu- 
lirende Gameten der Chlorophyceen haben auch völlig gleich 
reagirende Zellkerne aufzuweisen und erst mit fortschreiten- 
der Reduction, welche das Volumen des Spermatozoids im Ver- 
hältniss zum Ei erfährt, mit seiner besonderen Anpassung an 
locomotorische Functionen, die mit einer Streckung des Körpers 
und einer dieselbe begleitenden Verdichtung der Kernsubstanz 
verbunden ist, treten auch die Verschiedenheiten in den Farben- 
reactionen auf. Es ist klar, dass die Vereinigung von zwei 
gleich gebauten, mit gleich reagirenden Zellkernen versehenen 
Gameten kein anderer Vorgang ist als die Vereinigung eines 
kyanophilen Spermatozoids mit einem erythrophilen Ei, das 
Wesen der Befruchtung kann somit nicht in diesem Gegen- 
satze liegen. 

Ziehen wir aus den Angaben von Auerbach diejenigen 
Folgerungen, zu denen wir uns auf Grund unserer Er- 
fahrungen für berechtigt halten, so kommen wir zu dem all- 
gemeinen Schlüsse, dass in den Spermatozoiden der Thiere, 
sowie denjenigen der Pflanzen, ausser dem Zellkern Kino- 
plasma vertreten ist. Diesem Kinoplasma gehören bei thie- 
rischen Spermatozoiden das Mittelstück und der Schwanz, 
bei pflanzlichen Spermatozoiden der vordere Abschnitt und 
die Cilien an. 

Das Centrosom dürfte im Mittelstück der Spermatozoiden 


— 139 — 

liegeu. Schon P'lemmiiig luitte bemerkt, dass der Kopf 
der Spermatozoideii der Echiuodernien sich oft innerhalb des 
Eies unidreht, so dass sein stumpfes Ende nach der Eimitte 
sieht ^). Diese Umdrehung findet nach 0. Hertwig schon 
bald nach dem Eindringen in den Dotter statt, und das dem 
Centrum des Eies nunmehr zugekehrte „Halsende" ist es, 
an dem sich die Strahlung ausbildet -). Hiermit ist die Stelle 
l)ezeichnet, welche das kinetische Centrum in den in Betracht 
kommenden Spermatozoiden einnimmt. Bei Schmetterlingen 
hat dem entgegen Platner^) das Centrosom au die Vorder- 
seite des Kopfes verwiesen, doch zu dieser Angabe stimmen 
nicht die Beol)achtuiigen von Henking'*), welche zeigten, 
dass die Strahlung an dem Spermakopf im Ei sich bei Pieris 
brassicae an dem hinteren Ende, da wo der Schwanz ansetzt, 
bildet. In den pflanzlichen Spermatozoiden kann die Centro- 
sphäre nur vor dem Zellkern, also in dem vorderen Abschnitt 
des Samenfadens liegen. In den Spermatozoiden der Arche- 
goniaton ist zum Mindesten eine andere Möglichkeit ausge- 
schlossen, da ja der Zellkern bis an das Ende der hintersten 
Windung reicht. Mit diesem Unterschied in der Lage des 
kinetischen Centrums wird es zusammenhängen, dass die ge- 
schilderten thierischen Spermatozoiden ihre Geissei an dem 


1) Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebens- 
erscheinungen, ni. Theil. Archiv f. mikr. Anat., Bd. XX, 
1881, p. 17. 

2) Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des 
Eies, 1884, p. 41, auch Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. XVIII, 
N. F. Bd. XL 

3) Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Theilung. 
Arch. f. mikr. Auat., Bd. XXXHI, 1889, p. 199. 

4) Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge 
in den Eiern der Insekten. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. IL, 
1890, p. 527. 


— 140 — 

hinteren Ende, die pflanzlichen ihre Cilien an dem vorderen 
Abschnitt tragen. Es stützt dieses Verhalten nur wieder die 
Vorstellung, die wir uns über die Beziehung der Cilien zu 
dem kinetischen Centrum gebildet haben. 

Auf sonstige an den Samenfäden der Thiere beobachteten 
Structurverhältnisse , die zum Theil noch der Klärung be- 
dürfen, hier einzugehen, kann nicht meine Aufgabe sein, und 
verweise ich vornehmlich auf eine Abhandlung von Ballo- 
w i t z , welche auch auf die übrige Litteratur hinleitet ^ ). 
Hervorheben möchte ich aber eine Angabe von Ballowitz, 
die mir für die Beziehung der Geissei zum kinetischen Cen- 
trum wiederum nicht ohne Bedeutung scheint, die nämlich, 
dass die Geissei der Säugethierspermatozoeu einen feinen 
Achsenfaden aufweist, der auch das Mittelstück des Körpers 
(Verbindungsstück der Geissei) durchsetzt und mit einem 
Endknöpfchen am Hinterraud des Kopfes anschliesst ^). Das 
Mittelstück des Körpers besitzt nach Ballowitz eine Hülle, 
die aus einer abgeplatteten, den Achsen faden in engen regel- 
mässigen Windungen umgebenden Spiralbildung besteht, deren 
Lücken von einer Zwischensubstanz ausgefüllt werden ^). 
Schottländer erblickt eine gewisse Aehnlichkeit zwischen 
dieser spiraligen Hülle und den von ihm an pflanzlichen 
Spermatozoiden beschriebenen Structuren. Er denkt, sie 
könnten beide in Beziehung zu dem Bewegungsmechanismus 
stehen. An pflanzlichen Spermatozoiden haben wir, wie ge- 
sagt, nichts von einer solchen Structur erkennen können ; an 
den Säugethierspermatozoiden mag ihr locomotorische Be- 


1) Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der 
Säugethierspermatozoen. Zeitschr. f. wiss. ZooL, Bd. LII, 1891, 
p. 217. 

2) 1. c. p. 254, 267, 272. 

3) 1. c. p. 228 u. a. m. 


— 141 — 

deutung zukomineii. Sie trifft in ihrer Ausbildung bei den 
Siuigetliiersperniatozoiden einen Körperabschnitt, den wir 
nur mit dem vorderen Abschnitt der ptianzlichen Spernuito- 
zoiden vergleichen könnten und somit eine Substanz, die wir 
für Kinoplasma halten müssten. 

Für die Betheiligung des Kinoplasma am Aufbau der 
thierischen Spermatozoiden lassen sich auch die Angaben 
verwerthen, welche über das Verhalten des Nebenkerns bei den- 
selben gemacht worden sind. Der Nebenkern der Spermato- 
cy ten geht nach v. La Valette St. George') aus einer Ver- 
dichtung des Cytoplasma hervor. Er betheiligt sich an den 
Kerntheiluugsvorgängen und tritt aller Wahrscheinlichkeit 
nach in die Bildung der Spindelfasern ein. Aus einem liest 
der letzteren, beziehungsweise der Verbindungsfaseru, wird 
er nach vollzogener Theilung dann wieder erzeugt. Bei dem 
gemeinen Weiden -Blattkäfer (Phratora vitellinae), der als 
erstes Beispiel dienen mag, wächst aus dem Nebeukern 
der Spermatozoiden, ähnhch wie aus dem Kinoplasma 
pÜauzlicher Spermatozoiden, ein langer Faden hervor. Der 
Nebenkern nimmt eine lanzettliche Form an und legt sich 
ilem Zellkern dicht an. Er verbindet sich mit demselben. 
So entsteht aus Nebenkern und Kern der Kopf des Samen- 
körpers. Eine Cytoplasmaschicht soll sich ausserdem noch 
dem Faden anlegen und unter Umständen als zweiter 


1) Ich verweise im Besonderen auf die beiden letzteu 
Veröffentlichungen von v. La Valette St. George über 
diesen Gegenstand, und zwar: Spermatologische Beiträge, 
Vierte Mittheilung, Archiv für mikrosk. Anat., Bd. XXVIII, 
p. 1 , und Zelltheilung und fSamenbildung bei Forlicula auri- 
cularia, restschrift für v. K o elliker , 1887. Dort die übrige 
Litteratur. 


fb^^^^AS^i^/ 


— 142 — 

Faden sich von demselben ablösen. Daraus zieht v. La 
Valette einen Schluss, der zu unseren an Pflanzen ge- 
wonnenen Resultaten sehr gut stimmen würde, dass, „wie 
vielleicht auch der Kopf, der Faden des Spermatosoms all- 
gemein von einer besonderen Cytoplasmaschicht eingehüllt 
werde". — Bei Forficula auricularia theilt sich der Neben- 
kern der Spermatozoiden in zwei gleich grosse kugelige 
Körper. Diese beiden Körper treten dicht zusammen, werden 
biruförmig und treiben an dem Zellpole, der dem Zellkern 
gegenüber liegt, einen Faden aus. In der Bildung dieses 
Fadens gehen sie schliesslich auf. Der Zellkern wird all- 
mählich kleiner und verwandelt sich in ein ovales Körperchen 
mit dunkler Spitze und einem dunklen Korn am Grunde, das 
mit dem Faden in Verbindung tritt. Der Zellkern wächst 
dann schliesslich zu einem Stäbchen aus. Der reife Samen- 
faden besteht dementsprechend aus einem starren, stäbchen- 
förmigen Kopf und einem habhaft undulirenden Faden. — Im 
Wesentlichen entsprechend klingen auch die Angaben von 
Platner^) über die Entwicklungsgeschichte der Spermato- 
zoen bei den Schmetterlingen und von Henking^) bei der 
Feuerwanze (Pyrrhocoris apterus), doch kann ich auf die- 
selben nur hinweisen. 

Wir haben als Kinoplasma diejenige Substanz im Proto- 
plasma bezeichnet, welche die Strahlungen um die Centro- 
sphären, die Spindelfasern und die Verbindungsfäden bildet. 
Wir Hessen diese Substanz in die Bildung der pflanzlichen 


1) Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Theilung, 
Samenbildung und Zelltheilung im Hoden der Schmetterlinge. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXXIII, 1889, p. 799. 

2) Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge 
in den Eiern der Insekten. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. LI, 
1891, p. 716. 


— 143 — 

Spermatozoiden eingehen und haben geschlossen , dass 
sie am Befruchtungsvorgang- l)etheiligt sei. Wir erfahren 
jetzt, dass auch in die Bildung thierischer Spermatozoiden 
ein Bcstandtheil des Cytoplasma eingreift, von dem es 
heisst , dass er während der Theilung der Spermatozoiden 
eine unverkennbare Beziehung zu den Spindelfasern zeige. 

Auch bei thierischen Spermatozoiden geht aus dieser 
Substanz der Faden (Geissei, Schwanz) hervor. Man könnte 
hieraus den Schluss ziehen, diese Substanz sei nur zu locomo- 
torischen Zwecken den Spermatozoiden zugetheilt, wenn sie 
nicht an ptianzlichen Spermatozoiden die Insertionsstelle der 
Cilien überragen, ja unter Umständen sich, wie beiMarsilia, weit 
über dieselbe hinaus fortsetzen würde, und wenn wir sie 
nicht auch an den unbewegliclien Spermatozoiden der Flori- 
deen, sowie den generativen Zellen der Phanerogamen wieder- 
gefunden hätten. 

Jedenfalls wird aber diese Substanz in nur geringer 
Menge mit den spermatischen Elementen der nachfolgenden 
Generation zugetheilt, nicht so wie der Zellkern, der als ein 
al)geschlossenes , eine bestimmte Summe differenter Eigen- 
schaften vertretendes Ganze auf die Nachkommen übertragen 
wird. Es kommt somit beim Kinoplasma allem Anschein nach 
darauf an, nur die Substanz als solche in das Ei einzuführen, 
damit sie sich dort durch Assimilation weiter vermehre und 
mit dem Kinoplasraa des Eies vermische, dazu beitrage, 
etwaige Gegensätze des Substrats auszugleichen, in dem sich 
die von den Centrosphären und dem Zellkern angeregten 
Vorgänge abzuspielen haben. 

Seitdem festgestellt wurde, dass bei dem Befruchtungs- 
vorgang die Centrosphären betheiligt sind, hat es nicht au Au- 
griöen gegen die herrschenden Befruchtungstheorien gefehlt, 


— 144 — 

nicht an Versuchen, dieselben als völlig verkehrt und unbe- 
gründet zurückzuweisen. Denn jene Theorien verlegten den 
Schwerpunkt in die Vereinigung der Zellkerne und konnten 
es auch nicht anders , solange es schien , dass diese allein 
sich im Befruchtungsact vereinigen. Da lag es auch nahe, 
den Zellkern für den alleinigen Träger der erblichen Eigen- 
schaften zu halten und seine subtilen Theilungsvorgänge 
in Beziehung zu dieser seiner Eigenschaft zu bringen. Jetzt 
hat sich der Standpunkt insofern verändert, als gezeigt 
worden ist, dass ausser dem Zellkern auch dieCentrosphäreu, 
und wie wir in dieser Arbeit zu beweisen suchten, auch das 
Kinoplasma im Befruchtungsact zur Vereinigung kommt. 
Ist damit aber wirklich ein triftiger Grund geschahen, den 
Zellkern seiner aus früheren Untersuchungen erschlossenen 
Bedeutung zu entkleiden ? — Ich glaube das nicht. Die 
sorgfältigen Vorbereitungen , welche getrotfen werden , um 
den männlichen und den weiblichen Zellkern in einer gleichen 
Anzahl von Segmenten zu vereinigen, die genaue Halbirung 
der Kernsubstanz bei jedem Theilungsschritt , sie sprechen 
beredt für jene Bedeutung, welche dem Zellkern in der Be- 
Iruchtungstheorie bis jetzt beigelegt wurde. Ueber die iiolle 
der Centrosphären können wir uns ja auch bereits eine Vor- 
stellung bilden, sie stellen die kinetischen Ceutren dar, von 
welchen die Impulse für die Kerntheilung, beziehungsweise 
auch für die Zelltheilung ausgehen. Was das Kinoplasma 
anbetriti't, so halten wir es für diejenige Substanz der Zelle, 
welche die von den Centrosphären und Zellkernen ausgehen- 
den Impulse fortzuleiten hat und die specitisch beweghche 
Substanz im Protoplasma darstellt. Auch dieses Kiuo- 
plasma wird als wichtigster Bestandtheil des Cytoplasma bei 
jedem Theilungsschritt der Zellen halbirt. Diese Halbirung 
wird nicht so genau wie diejenige der Chromosomen ausge- 


— 145 — 

führt, liefert aber doch, durch Quertheiking der regelmässig au- 
geordneten Kinoplasniafäden, der Masse nach annähernd gleiche 
Troducte. Ohne Kinoplasma wäre, da die Spindelfasern und 
Verbinduugsfäden aus demselben hervorgehen , weder eine 
Kerntheilung, noch bei den Pflanzen eine Zelltheilung mög- 
lich. Die durch Zellkerne, Centrosphären und bestimmte 
Kinoplasmameugen gebildeten P^inheiteu könnten wir sehr 
gut als Energiden bezeichnen, welche Bezeichnung Sachs ^) 
für „einen einzelnen Zellkern mit dem von ihm beherrschten 
Protoplasma" vorgeschlagen hat. Solche Energiden würden 
uns in anderer als der Zellforra bei den nicht cellulären 
vielkernigen Organismen, so auch in den vielkernigen proto- 
plasmatischen Wandbelegen der Embryosäcke der Phanero- 
gamen, entgegentreten, wo bei jedem Theilungsschritt der 
Centrosphären und Zellkerne auch eine entsprechende flal- 
birung der Verbindungsfäden , somit des zugehörigen Kino- 
plasma, vor sich geht. Solche, auf die activen Elemente be- 
schränkte Energiden würden auch die Spermatozoiden sein, 
in der Befruchtung aber eine, in ihren Folgen förderliche Ver- 
schmelzung zweier solcher Energiden vorliegen. 

Die Veränderung, welche der Zellkern erfährt, um in 
die Bildung der Spermatozoiden der Characeen und Arche- 
goniaten einzugehen, musste von Neuem in mir die Frage 
anregen , wie es mit der Selbständigkeit der Kernsegraente 
oder Chromosomen bei solcher Aenderung beschaffen sei. 
Die Zellkerne in den Spermatozoidmutterzellen der Characeen 
und Archegoniaten werden während ihrer Streckung ganz 
homogen, und es lässt sich im Innern schliesslich weder mit 


1) Physiologische Notizen, II. Beiträge zur Zelleutheorie, 
a) Energiden und Zellen. Flora, 1892, Heft I, p. 57. 

Strasburger, Histologische lieitriige. IV. 10 


\ 


— 146 — 

Zuhilfenahme der besten und stärksten Vergrösserungen, 
noch auch bei Einwirkung chemischer Reagentieu etwas von 
einer Sonderung erkennen , die auf das Fortbestehen indivi- 
dualisirter Chromosomen hinweisen könnte. Verfolgt man 
im Einzelnen die Veränderungen , welche der Zellkern der 
Spermatozoidmutterzelle bei seiner Ausbildung zum Sper- 
matozoidenkern erfährt, so findet man, dass er nicht etwa 
erst in die grobfädige Structur, wie zu Beginn einer Kern- 
theilung, eintritt, dass er somit auch nicht etwa ein Chro- 
mosom sein kann , das sich streckt , auch nicht mehrere 
Chromosomen, die sich aneinanderreihen, es geht vielmehr 
der homogene langgestreckte Zustand direct aus dem fein- 
maschigen Ruhestadium hervor. Es schwinden dabei alle 
körnigen Bildungen, die Maschen werden enger und ver- 
schmelzen schliesslich zu einer für unsere Beobachtungsraittel 
homogenen Masse. Im Innern des Eies nimmt der Zellkern 
des Spermatozoids, wie dies die wenig zahlreichen Erfahrungen 
aus dem Pflanzenreich ^) und die weit zahlreicheren aus dem 
Thierreich lehren , zunächst die Structur eines ruhenden 
Zellkerns wieder an, aus welchem, mit Antritt der Ana- 
phasen, sich dieselbe Zahl von Chromosomen wieder heraus- 
sondert, wie sie in dem Zellkern der Spermatozoidmutter- 
zellen bei dessen Entstehung nachzuweisen war. Diese That- 
sachen lehren somit, dass aus einem durch Verschmelzung der 
Kernfäden homogen gewordenen oder doch uns homogen er- 


1) Bei Pilularia globulifera beobachtet von Douglas 
H. Campbell, The Development of Pilularia globulifera. 
Ann. of Botany, Vol. II, 1888 — 1889, p. 249, und von 
Guignard, Observations sur le pollen des Cycadees, Journ. 
de Bot., T. III, 1889, p. 235; bei Farnen von Douglas 
H. Campbell, On the Prothallium and Embryo of Osmunda 
claytoniana and 0. cinnamomea, Ann. of Botany, Vol. VI, 1892, 
p. 70. 


— 147 — 

scheinenden Zellkerne die Chromosomen in typisch vorbe- 
stiramter Anzahl sich wieder heraussondern und dass somit 
auch aus der bestimmten Anzahl von Chromosomen , die in 
aufeinanderfolgenden Kerntheilungen wiederkehrt, noch nicht 
mit Nothwendigkeit ihr getrenntes Fortbestehen in den Ruhe- 
stadien folgt. — Ursprünglich dachte ich denn auch, von 
richtigen Erwägungen geleitet, annehmen zu müssen, dass 
im ruhenden Zellkern ein continuirhches Gerüstwerk vor- 
handen sei, und dass die einzelnen Chromosomen ihre mor- 
phologische Selbständigkeit in diesem Gerüstwerk verlieren. 
Unter dem Einfluss der R ab 1' sehen Publication ^) gab ich 
später diesen Standpunkt auf. Ich glaubte mich dabei auch 
auf gewisse Erfahrungen, die ich an Zellkernen des Endo- 
sperms und der Pollenmutterzellen, die ich mit Eau de Javelle 
behandelt hatte, machte, stützen zu können ^). Seitdem sind 
mir an der Beweiskraft der damals gewonnenen Bilder wieder 
Zweifel erwachsen , im Besonderen schon deshalb , weil ich 
vornehmlich Zellkerne noch im Knäuelstadium und nicht im 
vollen Ruhezustand untersucht hatte. Guignard bemühte 
sich inzwischen vergeblich, bei einem relativ sehr günstigen 
Object, dem ruhenden Zellkern der Pollenmutterzellen von 
Ceratozamia mexicana, freie Fadenenden aufzufinden ^). Mir 
wollte das nunmehr in den Pollenmutterzellen von Cerato- 
zamia longifolia, auch mit Eau de Javelle, nicht mehr ge- 
lingen. Ein für mich einst maassgebender Gesichtspunkt, es 
wäre das Aufeinandertrefien der Segmentenden in den Tochter- 
kernen kanm zu begreifen, wenn ein Verschmelzen aller Seg- 
mente zu einem einzigen Faden erfolgen sollte, hat in meinen 


1) Ueber Zelltheilung. Morphol. Jahrb., Bd. X, p. 227. 

2) Ueber Kern- und Zelltheilung im Pflanzenreiche. Histol. 
Beiträge, Heft I, 1888, p. 36. 

3) Observations sur le pollen des Cycad^es. Journ. de 
Bot., T. ni, 1889, p. 230. 

10* 


— 148 — 

Augen seitdem an Bedeutung verloren. Denn bei der Ver- 
schmelzung der Chromosomen braucht eben nicht ein ein- 
ziger Kernfaden, vielmehr nur ein Gerüstwerk zu entstehen, 
in welchem freie Enden fehlen. So sehe ich mich denn ver- 
anlasst , durch die an Sperniatozoiden gesammelten Er- 
fahrungen besonders bestimmt, auf meinen ursprünglichen 
Standpunkt zurückzukehren und mit G u i g n a r d ^ ) anzu- 
nehmen , dass die morphologische Selbständigkeit der 
Chromosomen im Ruhestadium des Zellkerns nicht gewahrt 
bleibt. In diesem Sinne hat sich aus gewichtigen Gründen 
auch Oskar Hertwig in seinem „Vergleich der Ei- und 
Samenbilduug bei Nematoden" erklärt^). Gegen die Auto- 
nomie der Chromosomen spricht ebenfalls die plötzHche Zah- 
lenänderung, welcher sie unter Umständen fähig sind. So 
hat Guignard im Embryosack der Liliaceen eine plötz- 
liche Zunahme der Chromosomen zahl des Antipodenkerns 
nachweisen können ^). Er sucht diese Erscheinung mit einer 
stärkeren Ernährung dieses Zellkerns im unteren Embryo- 
sackende in Verbindung zu bringen , der auch zwei bis drei 
Mal grösser wird als sein Schwesterkern im oberen Embryo- 
sackende. — Sollen wir nach alledem aber annehmen, dass 
im Ruhestadium des Zellkerns eine Vermischung und gegen- 
seitige Durchdringung der Substanzen aller Chromosomen 
vor sich geht und die Chromosomen der aufeinander folgen- 
den Theilungsschritte einander in stofflicher Zusammen- 
setzung somit nicht entsprechen? Das scheint mir nicht 
statthaft zu sein. Vergleicht man vielmehr am frei- 
gelegten Wandbeleg eines Embryosackes der Angiospermen 

1) Nouvelles etudes sur la f^condation. Ann. des sc. nat., 
7. ser., T. XIV, 1891, p. 253. 

2) Archiv f. mikr. Anat., Bd. XXXVI, 1890, Sep.-Abdr. 
p. 104. 

3) 1. c. p. 188 x\. 255. 


— 149 — 

die zahlreichen Theilungsbilder , die uns , wie auf einer 
Musterkarte, die aufeinander folgenden Theilungsstadien 
völlig gleicher Zellkerne, gewissermaassen wie die Theilungs- 
stadien eines und desselben Zellkerns vorführen , so wird 
man zu der Ansicht gedrängt, dass es dieselben Chromo- 
somen sind, die aus jedem Ruhezustande sich von neuem 
heraussondern. Die Anaphasen der Theilungsbilder gleichen 
so sehr den Prophasen und die nächstfolgenden Prophasen 
wieder den vorausgehenden Anaphasen, dass man die Ueber- 
zeugung gewinnt, dass es das netzartige Sichausbreiten und 
fadenförmige Zusammenziehen stets derselben Chromosomen 
ist, das uns in den aufeinander folgenden Bildern gegen über- 
tritt. Es mag somit nach Umständen die Chromosomenzahl 
verringert werden durch Aneinanderreihung der Elemente 
zuvor getrennter Chromosomen, oder vermehrt werden durch 
Trennung innerhalb einer zuvor zu einem Chromosom ver- 
einigten Reihe, die Aufeinanderfolge der constituireuden Ele- 
mente in den Chromosomen dürfte dabei gewahrt bleiben. 
Das scheint mir aus den Bildern der aufeinander folgenden 
Theilungsschritte direct hervorzugehen , während es sich in 
der That fragen kann, ob die Trennungen bei der Son- 
derung stets aus derselben Stelle erfolgen und somit der 
Lage nach einander entsprechende Chromosomen stets die- 
selbe Zahl von Elementen besitzen und an derselben Stelle 
aufhören und beginnen. Unter allen Umständen müssen wir 
uns aber vorstellen, dass der, zuerst von Roux') beson- 
ders scharf formulirten Ansicht gemäss, die Chromosomen aus 
aufeinander folgenden Elementen verschiedener Qualität be- 
stehen, da ja sonst der so subtile mitotische Kerntheilungs- 
vorgaug überflüssig wäre. Fände in jedem Zellkern zur 
Ruhezeit eine Vermischung und gegenseitige Durchdringung 
aller Elemente statt, so würde mit einer Durchschnürung, 


1) Ueber die Bedeutung der Kerntheilungsfiguren, 1883, p. 15. 


— 150 — 

die ja bei sorgfältiger Ausführung auch quantitativ gleiche 
Hälften liefern könnte, auch die qualitative Theilung er- 
reicht. Sicher würde dann auch durch natürliche Zuchtwahl 
ein solcher Theilungsvorgaug als der einfachere zur Herr- 
schaft gelangt sein. — Auf weitere Hypothesen über den 
Werth der einzelnen in einem Chromosom vertretenen Ele- 
mente will ich mich hier nicht einlassen. Sehr wohl könnten 
diese hypothetischen Elemente den von W e i s m a n n vorge- 
schlagenen Namen der Iden , die aus denselben zusammen- 
gesetzten Chromosomen dann denjenigen der Idanten führen ^). 
Doch möchte ich diese Bezeichnungen vornehmlich nur im 
physiologischen Sinne gebraucht sehen, den Namen Chromo- 
somen hingegen in der morphologischen Histologie beibehalten 
"wissen. 

So niussten denn auch aus den Deutungen, welche mit 
der Längsspaltung der Chromosomen verknüpft wurden, 
unsere Vorstellungen über die Bedeutung des Zellkerns als 
des Trägers erblicher Eigenschaften und damit auch unsere 
Anschauungen über seine Rolle im Befruchtungsact er- 
wachsen. Den Nutzetfect des Befruchtungsvorgangs als 
solchen verlegte W e i s m a n n vor Allem in die Schatfung 
neuer Combinationen als Angriffspunkte für die natürliche 
Zuchtwahl ^). Bei der Befruchtung wird die Vererbungs- 
substanz zweier Individuen in einem neuen zusammenge- 
bracht ; durch die Vermischung zweier individuell verschie- 
dener Vererbungsteudenzen aber inmier neue Mischungen 
geschaffen , unter welchen die Naturzüchtung die Auswahl 
treffen kann. Eine wesentliche Stütze seiner Auffassung 
glaubte Weismann^) in den Vorgängen finden zu können. 


1) Amphiinixis oder die Vermischung der Individuen, 1801, 
p. 39. 

2) 1. c. p. 47. 

3) Vergl. Amphiinixis, p. 20 ff. 


— 151 — 

wie sie neuerdings bei der Samen- und Eibildung im Thier- 
reich sichergestellt worden sind^). Die vorausgehende Ver- 
doppelung der Chromosomen in der Grossmuttersamenzelle und 
der Grossmuttereizelle (dem Eie vor Bildung der „Richtungs- 
zellen"), die bei der Samenbildung wie bei der Eireifung 
hierauf folgenden zwei Reductionstheilungen, welche diese 
Zahl der Chromosomen auf ihren vierten Theil herabsetzen, 
deutete Weis mann als das Bestreben, eine möglichst viel- 
gestaltige Mischung der vom Vater und von der Mutter her- 
stammenden Vererbungs-Einheiten herbeizuführen^). In der 
That würden die Reductionstheilungen bei der Reifung der 
Geschlechtsproducte eine wesentliche Stütze der Weis- 
m an u' sehen Theorie bilden, wenn beliebige ganze Chromo- 
somen bei dieser Theilungsart auf die Theilungsproducte 
übergehen sollten. Das scheint nun aber nicht der Fall 
zu sein. Es geht vielmehr aus den Untersuchungen 
von Boveri^) und neuerdings auch von August 
Brauer*), wohl sicher hervor, dass auch die Producte einer 
doppelten Längsspaltung der Chromosomen in den Gross- 
muttersamenzellen und Grossmuttereizellen, bei den „Reduc- 
tionstheilungen" ganz in derselben Weise wie bei sonstigen 
mitotischen Kerntheilungen auf die Nachkommen vertheilt 


1) Die Uebereinstimmung der Vorgänge zwischen Samen- 
bildung und Eibildung hat Oskar Hertwig in seiner be- 
deutsamen Arbeit über Ei- und Samenbildung bei Nematoden 
(Archiv f. mikr. Anat., Bd. XXXVI) endgiltig klargelegt und 
damit auch die definitive Lösung der controversen Frage nach 
der Bedeutung der Richtungskörper gegeben. 

2) Amphimixis, p. 43. 

3) Zellen-Studien, Heft I, 1887, p. 13 ff., 77 u. Heft III, 
1890, p. 51. 

4) Ueber das Ei von Branchipus Grubii v. Dyb. von der 
Bildung bis zur Ablage. Anhang zu den Abh. der Akad. d. 
Wiss. zu Berlin, 1892. 


— 152 — 

werden , jede der vier Samenzellen somit , und so auch das 
Ei und die drei Richtungszellen, je ein Spaltungsproduct der- 
selben Chromosomen erhalten'). Die Theilungsvorgänge, die 
als „Reductionstheilungen" bezeichnet werden , sind somit, 
wie das schon Boveri^) und August Brauer ä) hervor- 
heben, nur dadurch ausgezeichnet, dass zwei Längsspaltungen 
eines jeden Chromosomen auf einmal die Spaltungsproducte 
für zwei aufeinander folgende Kerntheilungen liefern, während 
sie sonst mit je einer Längsspaltung bei jedem der beiden 
Theiluugsschritte betheiligt wären. Folgt hieraus aber, dass 
auch im Thierreich die Bildung der Geschlechtskerne bis 
zuletzt auf Längsspaltung der Chromosomen beruht und dass 
auch dort die Theilungsproducte im Resultat gleiche Schwester- 
segmente erhalten , so ist damit eine Uebereinstimmung mit 
den entsprechenden Vorgängen im Pflanzenreich gegeben. 
Denn für letzteres ist es, auf Grund meiner eigenen und 
Guignard's*) Untersuchungen, sicher, dass ein anderer 
Theilungsmodus der Chromosomen, als der genannte, an 
keiner Stelle in die geschlechtlichen Vorgänge eingreift. 
Dieser Theilungsmodus stimmt durchaus mit demjenigen in 
vegetativen Zellen überein und fehlt jeder Anknüpfungspunkt 
zu einer anderweitigen Umdeutung desselben. Ich halte so- 
mit jetzt noch wie früher, von den sichtbaren Vorgängen 
der mitotischen Kerntheilung ausgehend, daran fest, dass 
eine solche Theilung völlig gleiche Producte liefert. Da- 


1) 1. c. p. 19— 2G. 

2) 1. c. p. 52. 

3) 1. c. p. 51. 

4) Vergl. besonders meine Abhandlung' Ueber Kern- und 
Zelltheilung im Pflanzenreiche, nebst einem Anhang über Be- 
fruchtung, 1888, p. 233, und Guignard, Nouvelles etudes 
sur la fecondation, Ann. d. sc. nat. Bot., 7. ser. , T. XIV, 
p. 243. 


— 153 — 

mit will ich aber durchaus nicht der Auffassung von Weis- 
raann entgegentreten, dass die Befruchtung durch die 
Vermischung individuell verschiedener Vererbungstendenzen 
denjenigen Betrag an individueller Variabilität sichert, der 
für die phyletische Entwicklung der Organismenwelt durch 
Selectionsprocesse noth wendig ist^); neben dieser Auffassung 
möchte ich nur die von mir früher schon vertretene zur 
Geltung bringen , dass der Befruchtungsvorgang auch eine 
ausgleichende Wirkung habe. Schaffung neuer, innerhalb 
bestimmter Grenzen sich haltender Combinationen auf der 
einen, Ausgleich extremer individueller Abweichungen, welche 
das Fortbestehen der Nachkommen unter den gegebenen Be- 
dingungen, welchen die Art angepasst ist, gefährden würden, 
auf der anderen Seite, das halte ich für die Vortheile, welche 
aus dem Befruchtungsvorgang für die organische Welt sich 
ergeben. 

Eine bestimmte und zwar gleiche Zahl von Chromosomen 
wird nachgewiesenermaasseu bei Thieren wie bei Pflanzen im 
Befruchtungsvorgang zusammengeführt. Sie hat die augen- 
fälhge Bedeutung, gleiche Mengen von Kernsubstanz der 
beiden Eltern im Keimkern zur Vereinigung zu bringen. 
Ganz eigene Einflüsse müssen sich bei der Fixirung jener 
bestimmten Chromosomenzahl geltend machen , und kaum 
merkliche Ursachen scheinen zu genügen , um diese Zahl 
wieder zu ändern. So haben wir schon erwähnt, dass der 
Antipodenkern im Embryosack der Lilien mit einer grösseren 
Zahl von Chromosomen plötzlich in die Anaphasen tritt, 
während sein innerhalb desselben Cytoplasma befindlicher 
Schwesterkern, der den Eiapparat im oberen Embryosack- 
ende zu liefern hat, seine fixirte Chromosomenzahl behält 2). 


1) Amphimixis, p. 48, 135 u. a. m. 

2) Guignard, Nouvelles etudes, p. 187. 


— 154 — 

"Wie ich seinerzeit Dachweisen konnte^), beträgt die Zahl 
der Chromosomen in dem vegetativen Zellkern von Allium 
16, in dem generativen Zellkern 8. — Guignard konnte 
feststellen 2), dass bei Lilien die Zellkerne der vegetativen 
Sphäre ganz allgemein 24 Chromosomen führen, während 
die generativen Zellkerne deren 12 aufweisen. Die Reduction 
der vegetativen Zahl der Chromosomen auf die Hälfte der 
generativen erfolgt für die männliche Sphäre ganz unver- 
mittelt in den Pollenmutterzellen, in der weiblichen in dem 
Archespor, der Embryosackmutterzelle. Bei Eintritt in die 
Anaphase wird in den beiden Zellen die bestimmte Zahl der 
Chromosomen sichtbar, ohne sonstige Vermittlung, da die vor- 
ausgehenden Theilungsschritte die doppelte Chromosomenzahl 
aufweisen. Diese Reduction ist nicht etwa mit einer ent- 
sprechenden Verminderung der Kernsubstanz verbunden, es 
fällt vielmehr auf, dass diese den Ausgangspunkt für die 
generative Differenziruug bildenden Zellkerne besonders gross 
und inhaltsreich sind. Also nicht Substanzarmuth, wenigstens 
nicht Armuth au Chromatin ist es, welche hier die Zahl der 
Chromosomen verringert. Durch solchen Chromatinreichthum 
ist aber jedenfalls die rasche Aufeinanderfolge der Thei- 
lungen in diesen Zellkernen bedingt, dadurch ausge- 
zeichnet, dass die Ruhestadieu fehlen. Ganz ähnliche Er- 
scheinungen kehren im Thierreiche bei der Samenbildung 
und Eibildung wieder und zeigen, dass es sich abermals um 
eine Erscheinung von allgemeiner Tragweite handelt. August 
Brauer =^) sucht die Ursache der beiden in den Muttersamen- 


1) lieber Kern- und Zelltheilung im Pflanzenreiche, 1888, 
p. 243. 

2) 1. c. p. 245. 

3) 1. c. p. 57. 


— 155 — 

Zellen und Muttereizellen gewisser Thiere beobachteten, un- 
mittelbar aufeinander folgenden Längsspaltungen der Chromo- 
somen in dem Vorhandensein einer nur halben Anzahl 
von Chromosomen bei sich gleich gebliebener Menge der 
Chromatinmasse. Dieser Erklärungsversuch könnte auch im 
Pflanzenreiche für die beiden Theilungen zutreffen, die in 
den Pollenmutterzellen erfolgen. Sollte aber die volle, für 
die vegetative Sphäre gültige Zahl von Chromosomen, wie 
sie in dem Keimkern durch Vereinigung der Chromosomen 
von Spermakern und Eikern zu Stande kommt, als solche 
von irgend welcher Bedeutung sein für die Möglichkeit 
der Weiterentwicklung, so könnte das ja erklären, warum 
im Pflanzenreiche Parthenogenesis nicht vorkommt. Denn 
gegen Weismann ^) muss ich bemerken, dass echte 
Parthenogenesis, das heisst die Weiterentwicklung eines un- 
befruchtet gebliebenen Eies, weder bei Archegoniaten, noch bei 
Phanerogamen im Pflanzenreiche bekannt ist. Was dort als 
solche gedeutet wurde, ist Adventivkeimbildung, besonders 
prägnant ausgebildet bei Angiospermen in denjenigen Fällen, 
wo ein Nucellarhöcker in den Embryosack hineinwächst und 
dort zu einem keimähnlichen Gebilde ausgestaltet wird ^). Für 
das Pflanzenreich kennen wir nur einen Fall, wie es scheint, 
echter Parthenogenesis, nämlich bei Chara crinita ^). Da nun 
andererseits kein Beispiel im Pflanzenreiche vorliegt, wo 
durch zweimalige Längsspaltung der Chromosomen in der- 
selben Auaphase eine Generation weiblicher Zellen mit der 
vollen, in der vegetativen Sphäre giltigen Zahl der Chromo- 


1) Amphimixis, p. 95, 174. 

2) Vergl. meine Abhandlung über Pol^^embryonie , Jen. 
Zeitscbr. f. Naturwiss., Bd. XII, 1878, p. 647. 

3) Alex. Braun, Parthenogenesis, Abhandl. der Akad. 
d. Wiss. zu Berlin, 1856, p. 337; de Bary, Zur Keimungs- 
geschichte der Characeen, Bot. Ztg., 1875, Sp. 379. 


— 156 - 

somen ausgestattet wäre, so ist auch in keiuem Falle ein 
Zustand gegeben, der mit jener Zahl den Ausgangspunkt 
einei' embryonalen Entwicklung abgeben könnte. Es liesse 
sich ja denken, dass die volle Zahl der Chromosomen, wie 
sie innerhalb des Eies gewisser Thiere durch die voraus- 
gehende Doppelspaltung, nach Anlage der ersten Richtungszelle, 
geschaffen wird, die Möglichkeit einer parthenogenetischen 
Entwicklung erhöht, dass eben diese Chromosomen unter 
besonders günstigen Ernährungsbedingungen auch durch ihre 
Zahl in jener Richtung anregend wirken. Doch ist nicht zu 
vergessen, dass, wie Blochmann^) und Platner^) gezeigt 
haben, Parthenogenesis im Thierreiche nicht immer an die 
Bildung von nur einer Richtungszelle gebunden ist. 

So mögen es denn noch andere zunächst unbekannte 
Ursachen sein, welche unter Umständen das thierische Ei 
über die Hindernisse, die einer parthenogenetischen Entwick- 
lung entgegenstehen und die durch irgend welchen Mangel 
an activer Substanz veranlasst sind, hinweghelfen, im Allge- 
meinen wird aber das Unterbleiben der Keimbildung aus 
dem Ei ohne vorausgegangene Befruchtung, ebenso wie im 
Beginn der geschlechtlichen Differenzirung bei den Gameten, 
dadurch bedingt sein, dass jener Complex activer protoplasma- 
tischer Substanz, den wir als Energide bezeichnet haben, 
durch fortgesetzte Theilung unter das entwicklungsfähige 
Maass gebracht worden ist. 


1) Ueber die Zahl der Richtungskörper bei befruchteten 
und unbefruchteten Bieneneiern. Morphol. Jahrb., Bd. XV, 
1889. 

2) Die erste Entwicklung befruchteter und partheno- 
genetischer Eier von Liparis dispar. Biol. Centralbl., Bd. VIII, 
1889, p. 521. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel III. 

Fig. 1 — 7. Sphacelaria scoparia. 
Vergr. 540. 
Fig. 1 — 7. Theilungszustände der Zellen, an den Zellkernen 
die Astrospliären mit den Centrosomen und die Strahlung 
in dem angrenzenden Cytoplasma zeigend. In Fig. 6 die 
Scheitelzelle eines Langtriebes bald nach Abgrenzung 
einer Zweigscheitelzelle. 

Fig. 8 — 14. Oedogonium tumidulum. 
Vergr. 540. 
Fig. 8 — 14. Anlage einer Schwärmspore im Sporangium in 
allen Entwicklungsstadien. In Fig. 14 die Mundstelle 
schräg von oben. 

Fig. 15 und 16. Vaucheria sessilis. 
Fig. 15. Eine Schwärmspore 25 mal vergrössert. 
Fig. 16. Ein Theil an der Oberfläche dieser Schwärmspore 

im optischen Durchschnitt. Mit Osmiumsäure fixirt und 

mit Boraxcarmin gefärbt. Vergr. 800. 

Fig. 17 — 19. Cladophora laetevirens. 
Vergr. 800. 
Fig. 17. Partie des Wandbelegs an einer ruhenden Zelle, 
ein Zellkern und mehrere Pyrenoiden zeigend. Neben 
dem Zellkern rechts wohl eine Centrosphäre. 


— 158 — 

Fig. 18 und 19. Ein Zustand während der Schwärmsporen- 
bildung; in Fig. 18 von oben, in Fig. 19 im optischen 
Durchschnitt. 

Fig. 20 und 21. Sphaerella pluvialis. 
Vergr. 540. 
Fig. 20. Eine Schwärmspore. 

Fig. 21. Schwärmsporenbildung aus dem Inhalt einer Ruhe- 
zelle. 

Fig. 22—25. Chara fragilis. 
Vergr. 520. 
Fig. 22 — 24. Spermatozoiden mit Osmiumsäure-Dämpfen fixirt. 
Der den Zellkern führende Abschnitt dunkler gehalten. 
Fig. 25. Ein Spermatozoid nach lang andauernder Aufbe- 
wahrung in Jodjodkalium. Der vordere Abschnitt und 
die Cilien unverändert, der übrige Körper verquollen. 

Fig. 26 — 28. Phegopteris Giesbrechtii. 
Vergr. 540. 
Fig. 26 — 28. Spermatozoiden mit Osmiumsäure-Dämpfen fixirt. 
Der den Zellkern führende Abschnitt dunkler gehalten. 

Fig. 29—31. Marsilia vestita. 
Fig. 29 — 31. Spermatozoiden mit Osmiumsäure-Dämpfen fixirt. 
Fig. 29 und 30 1000 mal, Fig. 31 800 mal vergrössert. 


Frommannsehe Huchdruckerci (Hermann Pohle) in Jena. — 1093 


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Verlag V, Gustav Fischer in Jena 


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Verlag V.Gustav Fischer in Jena 


üekr das ferkltei des Pollens 
und die Befrucliligsvorgäige bei den Gjninosperiiiei. 


ScliwärfflsporeD, Gameten, pianzliclie Spermatozoiden 
und das Wesen der Befruclitung. 


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Von 

Eduard Strasburger, 

0. ö. Professor der Botanik an der Universität Bonn. 


Mit drei lithographischen Tafeln. 


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Jena, 

Verlag von Gustav Fischer. 
1892. 

Dieser Band bildet zugleich Heft IV der Histologischen 
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